多识植物界系统

来自多识植物百科
跳转至: 导航搜索

多识植物界系统是多识植物百科网站从2016年12月29日开始采用的多识生物分类系统(也叫“刘冰-刘夙生物分类系统”)中的植物界部分,主要由多识团队成员刘冰制定,卫然参与其中蕨类部分的制定,刘夙负责审校。

多识植物界系统上接多识真核生物系统多识生物分类系统,下接多识被子植物系统,是多识生物分类系统的一系列具有等级对接关系的子分类系统之一。它也因此贯彻了多识生物分类系统的构建原则,即以林奈式等级系统为框架,首要原则是尽量让各等级上的分类群对应分子系统发育树上的单系演化支;次要原则是尽量照顾传统分类系统中久经使用的分类群。

本条目主要介绍多识植物界系统中除被子植物以外的部分。其中,蕨类裸子植物从纲到属的部分最后更新于2018年2月14日;植物界大系统(纲级及以上的部分)及灰藻从纲到属的部分最后更新于2017年1月5日;苔藓植物从亚门到科的部分最后更新于2017年2月2日。

目录

历史

多识植物百科在2016年8月22日开始试运行后不久,即开始以APG IV系统[1][2]为基础建设被子植物分类系统相关的条目,多识被子植物系统因此成为多识植物界系统中最先建立的部分。

当时,本站对于“植物界”并无清晰定义,对于有胚植物(也叫陆生植物高等植物)以下、被子植物以上的分类系统则基本采纳了切斯和里维尔在2009年提出的切斯-里维尔有胚植物系统,把有胚植物处理成一个——木贼纲(Equisetopsida),在其下把苔藓、现生蕨类和现生裸子植物的各个亚纲及被子植物(处理为木兰亚纲Magnoliidae)并列。[3]

2016年9月27日,多识植物百科开始建设现生裸子植物分类系统相关条目,对现生裸子植物的分类使用了克里斯滕许斯裸子植物系统[4]10月13日,又开始建设现生蕨类分类系统相关条目,对其分类使用了2011年克里斯滕许斯蕨类系统[5][6],但新增了链脉蕨科翼囊蕨科爬树蕨科3个科。因为克里斯滕许斯系统与切斯-里维尔有胚植物系统完全对接,因此本站对于有胚植物以下、现生裸子植物和现生蕨类以上的分类系统保持不变,继续使用切斯-里维尔有胚植物系统。

2016年12月10日,因现生蕨类的PPG I系统[7]已经发表,多识植物百科把现生蕨类分类系统改为PPG I系统。PPG I系统把石松植物和狭义蕨类植物(即链束植物)各处理成一个纲,与切斯-里维尔系统相冲突而无法对接。对此情况,本站仍沿用切斯-里维尔系统,而没有承认PPG I系统中的两个纲。PPG I系统承认链脉蕨科和翼囊蕨科,但没有承认爬树蕨科。本站则仍旧承认爬树蕨科,直至12月26日才不再承认,而完全遵循PPG I系统的处理。

2016年12月26日,刘冰开始整理苔藓植物的分类系统,发现苔藓学界对于有胚植物的分类处理与切斯-里维尔系统完全冲突。建立一个统一的植物界分类系统因此成为需要先行完成的工作。经过权衡,他决定放弃之前一直使用的切斯-里维尔系统,改而与刘夙一起通过综合各领域分类学者的最新研究成果,从大到小依次建立新的生物分类系统真核生物分类系统、植物界分类系统和被子植物分类系统。

2016年12月29日,多识植物百科率先发布了植物界大系统以及蕨类和裸子植物从纲到属的部分的新版本。其中,裸子植物部分基本与克里斯滕许斯裸子植物系统相同,仅在4个亚纲之上新增了松纲,对应现生裸子植物演化支;蕨类部分基本与PPG I系统相同,之前未予承认的两个纲均予承认,只是将其中的水龙骨纲更名为木贼纲。在多识真核生物系统制定完成后,2017年1月5日,本站又发布了修订后的植物界大系统。

2017年12月1日,在卫然的建议下,多识植物界系统中的蕨类部分又有小变动,从石松亚纲分出卷柏亚纲,这样全部蕨类就划分为6个亚纲。

2018年2月14日,由于刘冰认为克里斯滕许斯裸子植物系统不能兼容近年来的多项有关现生裸子植物系统发育的研究成果,多识植物界系统的现生裸子植物部分不再采用克里斯滕许斯裸子植物系统,而改而采用刘冰制定的多识裸子植物系统。此外,由于PPG成员张丽兵等人发表了蕨类新科牙蕨科,并承认了PPG另一成员刘红梅等人之前发表的爬树蕨科,多识植物界系统的蕨类部分也增加了这两个科(其中爬树蕨科为再次承认)。

系统概览

植物界的范围

卡瓦利埃-史密斯研究组[8]
植物界


红藻亚界

皮胆虫门



红藻门




绿色植物亚界




灰藻亚界




隐藻亚界



虚线表示没有得到100%支持率的演化支。
基林研究组[9]
植物界
红藻亚界

皮胆虫门



红藻门





隐藻亚界




灰藻亚界



绿色植物亚界





虚线表示没有得到100%支持率的演化支。

植物界的范围,取决于整个真核生物的分类大系统。近几十年来,藻类学界习惯以古质体类(Archaeplastida,包括灰藻红藻、广义绿藻轮藻和有胚植物)作为植物界,并认为古质体类是一个单系群。然而,2015年以来,英国牛津大学著名原生生物学家卡瓦利埃-史密斯的研究组[8]以及加拿大不列颠哥伦比亚大学帕特里克·基林研究组[9]先后各用100多个核基因为真核生物构建系统发育树,结果均发现,一类叫做皮胆虫类的非光合原虫演化支嵌在古质体类中,和红藻类构成姊妹群,因此传统意义上的古质体类实际上是并系群;不仅如此,原先认为与定鞭生物关系更近的隐藻生物,在这两项研究中也均发现与古质体类关系更近,基林研究组的结果甚至显示隐藻生物也嵌在古质体类中。

为了兼容这两项研究,多识植物界系统扩大了植物界的范围,把隐藻生物和皮胆虫类也包括进来。植物界下分4个亚界,即隐藻亚界(Cryptista)、红藻亚界(Rhodista)、灰藻亚界(Glaucophyta Subregnum)和绿色植物亚界(Viridiplantae),它们之间的关系暂时处理为多分支结构,有待今后进一步解析。皮胆虫类作为一个,包括在红藻亚界中。

植物界大系统

隐藻亚界

主条目:隐藻亚界

隐藻生物虽然种类不多,但主要的几个分支演化史久远,理应给予较高的等级。因此,多识植物界系统将隐藻亚界分为4门5纲,即:微太阳虫门(Microheliellophyta),仅含微太阳虫纲(Microheliellophyceae)1纲;颤单胞虫门(Palpitomonadophyta),仅含颤单胞虫纲(Palpitomonadophyceae)1纲;下睫虫门(Katablepharidophyta),仅含下睫虫纲(Katablepharidophyceae)1纲;隐藻门(Cryptophyta),含角单胞虫纲(Goniomonadophyceae)和隐藻纲(Cryptophyceae)2纲。按照《国际藻类、菌物和植物命名法规》,凡是作为藻类看待的生物,如果其门名和纲名用模式命名法构成,则门名应以-phyta结尾,纲名应以-phyceae结尾。上述门名和纲名即严格按照这一规则命名,但其中有些尚未正式发表。

隐藻亚界既包括通过光合作用自养生活的种类,又包括营异养生活的种类。上述5纲中,隐藻纲为光合藻类;其他纲为异养种类(故中文名不用“藻”字而用“虫”字)。

红藻亚界和灰藻亚界

红藻亚界包括皮胆虫门(Picomonadophyta,此学名尚未发表)和红藻门(Rhodophyta)。皮胆虫门只有皮胆虫纲(Picomonadophyceae,此学名尚未发表)一个纲。红藻门按照2006年的一项分子系统发育研究划分为小青藻亚门(Cyanidiophytina)和红藻亚门(Rhodophytina);前者只包含一个纲——小青藻纲(Cyanidiophyceae),后者包含茎丝藻纲(Stylonematophyceae)、弯枝藻纲(Compsopogonophyceae)、蔷薇藻纲(Rhodellophyceae)、紫球藻纲(Porphyridiophyceae)、红毛菜纲(Bangiophyceae)和真红藻纲(Florideophyceae)共6个纲。[10]2016年的一项研究表明,红毛菜纲和真红藻纲互为姊妹群,共同构成红藻门中的海草分支,再与另4个纲构成的非海草分支互为姊妹群。[11]

由于皮胆虫门的加入,红藻亚界和隐藻亚界一样,成为既有自养生物又有异养生物的类群。因此,多识植物界系统决定仿照卡瓦利埃-史密斯区别Cryptista和Cryptophyta的做法,将红藻亚界的学名改为Rhodista(尚未发表),而让Rhodophyta一名作为红藻门的专用学名。

灰藻亚界的植物种类不多,只有灰藻门(Glaucophyta)一个门,仅包含一个纲——灰藻纲(Glaucophyceae)。

广义绿藻和轮藻

绿色植物亚界分为绿藻总门(Chlorophyta Superdivisio)和轮藻总门(Charophyta Superdivisio),分别是刘易斯-麦考特绿色植物系统[12]中的绿藻门(Chlorophyta)和轮藻门(Charophyta)的升级。

绿藻总门仅有绿藻门(Chlorophyta)一个门,包括了广义绿藻中的一部分类群。按照近年来的分子系统发育研究成果,绿藻门划分为掌叶藻纲(Palmophyllophyceae)、塔胞藻纲(Pyramimonadophyceae)、小豆藻纲(Mamiellophyceae)、肾爿藻纲(Nephroselmidophyceae)、假心胞藻纲(Pseudoscourfieldiophyceae)、平藻纲(Pedinophyceae)、四爿藻纲(Chlorodendrophyceae)、共球藻纲(Trebouxiophyceae)、石莼纲(Ulvophyceae)、绿藻纲(Chlorophyceae)10个纲和葱绿藻分支VIIA(prasinophyte clade VIIA)、葱绿藻分支VIIC(prasinophyte clade VIIC)两个尚未命名、有待研究的演化支[13][14]

轮藻总门包括7个演化支。其中,前6个演化支处理为门的级别,即中斑藻门(Mesostigmatophyta)、绿方藻门(Chlorokybophyta)、链丝藻门(Klebsormidiophyta)、轮藻门(Charophyta)、鞘毛藻门(Coleochaetophyta)和双星藻门(Zygnematophyta),它们各包含一个同名(同模式)纲。这6个纲中,除轮藻纲外的5个纲传统上也归于广义绿藻。刘易斯-麦考特绿色植物系统已列出了这6个演化支,但该系统认为轮藻纲和有胚植物是姊妹群,将二者置于链形植物亚门(Streptophytina)之内,则与此后的分子系统发育研究结果不符。鞘毛藻纲双星藻纲事实上要比轮藻纲在系统发育上更接近有胚植物。[14]

有胚植物

轮藻总门的第7个演化支——有胚植物——也处理为门级,按模式命名法称之为木贼门(Equisetophyta)。在木贼门之下设立4个亚门,即地钱亚门(Marchantiophytina)、真藓亚门(Bryophytina)、角苔亚门(Anthocerotophytina)和木贼亚门(Equisetophytina)。其中,地钱亚门即现生苔类,包括裸蒴苔纲(Haplomitriopsida)、地钱纲(Marchantiopsida)和叶苔纲(Jungermanniopsida)3纲;真藓亚门即现生藓类,包括藻苔纲(Takakiopsida)、泥炭藓纲(Sphagnopsida)、黑藓纲(Andreaeopsida)、黑真藓纲(Andreaeobryopsida)、四齿藓纲(Tetraphidopsida)、长台藓纲(Oedipodiopsida)、金发藓纲(Polytrichopsida)和真藓纲(Bryopsida)8纲;角苔亚门即现生角苔类,包含光孢角苔纲(Leiosporocerotopsida)和角苔纲(Anthocerotopsida)2纲。木贼亚门即现生维管植物。近年来学界基本确定,在有胚植物中,地钱亚门、真藓亚门和角苔亚门依次为基部分支;如不考虑化石类群,则角苔亚门与现生维管植物是姊妹群。[15]

木贼亚门再设立4个纲,即石松纲(Lycopodiopsida)、木贼纲(Equisetopsida)、松纲(Pinopsida)和木兰纲(Magnoliopsida)。其中,石松纲即现生石松植物,木贼纲等同于PPG I系统中的水龙骨纲,即狭义蕨类或链束植物;松纲即现生裸子植物;木兰纲即被子植物。在现生维管植物中,石松纲为基部分支,与现生真叶植物构成姊妹群;现生真叶植物中,木贼纲与现生种子植物构成姊妹群;现生种子植物包括松纲和木兰纲。[7]

上述4个纲中,木贼纲之所以没有使用PPG I系统的“水龙骨纲”一名,是因为在切斯-里维尔有胚植物系统中,整个有胚植物被处理为广义的木贼纲(Equisetopsida),这个纲名用模式命名法命名,表明他们选择了木贼目(Equisetales)作为有胚植物(以及狭义蕨类植物)的模式类群。[3]多识植物界系统虽然把有胚植物处理为门,但在选择命名模式时仍然遵循切斯-里维尔系统的传统,称之为木贼门(Equisetophyta);相应地,现生维管植物处理为亚门,称之为木贼亚门(Equisetophytina),而狭义蕨类植物也便使用了木贼纲(Equisetopsida)一名。在蕨类的属上分类群名称中,这是多识植物界系统与PPG I系统在科以上的两个不同之处之一。

多识植物界系统把有胚植物处理为门,苔藓的3个演化支和维管植物处理为亚门,广义蕨类的2个演化支、现生裸子植物演化支和被子植物演化支处理为纲,是综览了最新的苔藓、蕨类、现生裸子植物和被子植物分类系统之后提出的兼容性方案。苔藓学界习惯把有胚植物处理为亚界,苔藓的3个演化支处理为,并在门下设立多个纲和亚纲。如果把苔藓的3个演化支处理为较低的纲级,则苔藓学界习惯的纲和亚纲也都要相应降级,这样的新系统显然很难让苔藓学界接受。相比之下,PPG I系统规定广义蕨类的最高等级为纲,克里斯滕许斯裸子植物系统规定现生裸子植物的最高等级为亚纲,APG IV系统把被子植物作为无等级的演化支,其下的最高等级为目,相较苔藓分类系统可以容易地和多种植物界大系统(无论把有胚植物处理为门还是亚门)对接。不仅如此,把有胚植物处理为门之后,维管植物这个重要的演化支就可以明确指定到亚门级,与苔藓的3个演化支并列。总之,现行多识植物界系统既遵循了单系原则,又不致过于偏离传统分类系统,便于应用和教学,是综合多方面考虑之后较为理想的方案。

小结

在以上叙述的多识植物界系统中,隐藻亚界有4门5纲;红藻亚界有2门8纲;灰藻亚界有1门1纲。绿色植物亚界有2总门,其中绿藻总门有1门10纲(及两个未确定等级的演化支),轮藻总门有7门23纲(其中木贼门包括苔藓类13纲和维管植物4纲)。植物界共分15门47纲(及两个未确定等级的演化支)。

有胚植物纲级以下的分类

苔藓

主条目:多识苔藓系统

在有胚植物中,苔藓类的分子系统发育研究还很不充分,还没有类似APG IV系统、克里斯藤许斯裸子植物系统或PPG I系统的分子系统。对于其中的3个亚门,只能综合近年来发表的多项成果建立一个临时的系统,即多识苔藓系统。该系统把地钱亚门分为6亚纲15目87科,真藓亚门分为13亚纲33目129科,角苔亚门分为4亚纲5目5科,合计23亚纲53目221科。

广义蕨类

主条目:PPG I系统

石松纲和木贼纲的分类基本遵照PPG I系统,但有三处不同:一,石松纲不再仅设石松亚纲1个亚纲,而是从中分出卷柏亚纲,这样可以充分利用纲和亚纲两个等级的分类群去对应系统发育树上更多的高支持率演化支;二,木贼纲没有使用PPG I系统的“水龙骨纲”一名;三,水龙骨目增加牙蕨科爬树蕨科。经此处理后,石松纲包含2亚纲3目3科,木贼纲包含3亚纲11目50科,合计5亚纲14目53科。

裸子植物

为了兼容近年来多项有关现生裸子植物的系统发育研究,多识裸子植物系统将松纲划分为5亚纲9目12科。与克里斯滕许斯裸子植物系统相比,科的数目和范围没有变化;新增柏亚纲,含3目5科,其中的金松目亦为新增,含金松科1科;此外,分类群的排列顺序也有变化,买麻藤亚纲改置于最后。

被子植物

木兰纲(被子植物)的分类,在目的等级上完全遵照APG IV系统,在科的等级上基本遵照APG IV系统,但唇形目新增了盾药花科[16],置于荷包花科之前;檀香目铁青树科拆分为7个科、蛇菰科则拆分为2个科。

由于APG IV系统本身没有目上等级,多识植物界系统决定以APG III系统的超目划分为基础,对被子植物的目上等级分类进行调整。木兰纲首先划分为8个亚纲,即无油樟亚纲睡莲亚纲木兰藤亚纲木兰亚纲金粟兰亚纲百合亚纲金鱼藻亚纲蔷薇亚纲,百合亚纲即单子叶植物,蔷薇亚纲相当于真双子叶植物演化支。在这8个亚纲中,除了作为被子植物基部群的前3个亚纲外,后5个亚纲虽然可以组成支持率比较高的演化支,但它们彼此之间的拓扑关系还不清楚,APG IV系统采纳的系统发育关系只是其中的一种。

在上述8个亚纲中,木兰亚纲再分为2超目,即胡椒超目木兰超目;百合亚纲分为7超目,即菖蒲超目泽泻超目无叶莲超目露兜树超目百合超目天门冬超目鸭跖草超目(Commelinanae);蔷薇亚纲分为11个超目,即毛茛超目山龙眼超目昆栏树超目黄杨超目折扇叶超目五桠果超目蔷薇超目红珊藤超目檀香超目石竹超目菊超目;其余5个亚纲则各含1个同名(同模式)超目。

与APG III系统的超目相比,多识被子植物系统从木兰超目析出胡椒超目,从百合超目析出6个超目,又把虎耳草超目并入蔷薇超目,使后者与APG IV系统中的超蔷薇类演化支相对应。这样,通过亚纲和超目两个等级的划分,被子植物的目得到了更有层次感的排列。整个木兰纲共包含8亚纲25超目64目424科。

总结

综上所述,在多识植物界系统中,现生种子植物共有13亚纲73目436科;现生维管植物共有18亚纲87目489科;现生有胚植物共有41亚纲140目710科。

系统发育

参考文献

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  2. Haston, E.; Richardson, J. E.; Stevens, P. F.; Chase, M. W. & Harris, D. J. (2009), "The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: A linear sequence of the families in APG III" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 128–131, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x, http://www.bvaenviro.com/Public/Angiosperm%20Phylogeny%20Group%20III/APG%20III%20linear%20list.pdf,最后访问于2017年3月18日。 
  3. 3.0 3.1 Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009), "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 122–127, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x/epdf,最后访问于2016年09月28日。 
  4. Christenhusz, Maarten J.M.; Reveal, James L.; Farjon, Aljos; Gardner, Martin F.; Mill, Robert R.; Chase, Mark W. (2011), "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms" (PDF), Phytotaxa 19: 55–70, DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.3, http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf,最后访问于2016年9月28日。 
  5. Christenhusz, Maarten J.M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011), "A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns" (PDF), Phytotaxa 19: 7–54, DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.2, http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p054.pdf,最后访问于2016年10月15日。 
  6. Christenhusz, Maarten J.M.; Schneider, Harald (2011), "Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns" (PDF), Phytotaxa 28: 50–52, DOI:10.11646/phytotaxa.28.1.6, http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf,最后访问于2016年10月15日。 
  7. 7.0 7.1 PPG (2016), "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns", Journal of Systematics and Evolution 54 (6): 563-603, DOI:10.1111/jse.12229, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12229/full,最后访问于2016年12月10日。 
  8. 8.0 8.1 Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (2015), "Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista", Molecular Phylogenetics and Evolution 93: 331-362, DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080,最后访问于2017年1月1日。 
  9. 9.0 9.1 Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al. (2016), "Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista" (PDF), Proceedings of the Royal Society B 283 (1823): 20152802, DOI:10.1098/rspb.2015.2802, http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/283/1823/20152802.full.pdf,最后访问于2017年1月1日。 
  10. Yoon, Hwan Su; Müller, Kirsten M.; Sheath, Robert G.; Ott, Franklyn D.; Bhattacharya, Debashish (2006), "Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta)" (PDF), Journal of Phycology 42 (2): 482-492, DOI:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x, https://www.researchgate.net/publication/227539069_Defining_the_major_lineages_of_red_algae_Rhodophyta,最后访问于2016年12月29日。 
  11. Qiu, Huan; Yoon, Hwan Soo; Bhattacharya, Debashish (2016), "Red algal phylogenomics provides a robust framework for inferring evolution of key metabolic pathways", PLOS Currents Tree of Life, 2016 Dec 2, Edition 1, DOI:10.1371/currents.tol.7b037376e6d84a1be34af756a4d90846, http://currents.plos.org/treeoflife/article/red-algal-phylogenomics-provides-a-robust-framework-for-inferring-evolution-of-key-metabolic-pathways/,最后访问于2018年10月9日。 
  12. Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004), "Green algae and the origin of land plants" (PDF), American Journal of Botany 91 (10): 1535-1556, DOI:10.3732/ajb.91.10.1535, http://www.amjbot.org/content/91/10/1535.full.pdf,最后访问于2016年12月26日。 
  13. Marin, Birger (2012), "Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons", Protist 163 (5): 778-805, DOI:10.1016/j.protis.2011.11.004, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1434461011001222,最后访问于2016年12月29日。 
  14. 14.0 14.1 Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanna et al. (2016), "Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov.", Scientific Reports 6: 25367, DOI:10.1038/srep25367, http://www.nature.com/articles/srep25367,最后访问于2016年12月29日。 
  15. Ligrone, Roberto; Duckett, Jeffrey G.; Renzaglia, Karen S. (2012), "Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective", Annals of Botany 109: 851-871, DOI:10.1093/aob/mcs017, http://aob.oxfordjournals.org/content/early/2012/02/21/aob.mcs017,最后访问于2016年12月29日。 
  16. Molinari-Novoa, Eduardo Antonio (2016), "Two new Lamiids families for the Americas", Weberbauerella 1 (7): 1-4, https://www.researchgate.net/publication/296333612_Two_new_Lamiid_families_for_the_Americas,最后访问于2016年10月25日。