多识生物分类系统

来自多识植物百科
跳转至: 导航搜索

多识生物分类系统简称多识系统,是多识植物百科网站从2016年12月29日开始采用的地球现生生物分类系统,由多识团队成员刘冰刘夙共同制定,因此亦可称为刘冰-刘夙生物分类系统

多识生物分类系统由一系列具有等级对接关系的子分类系统构成。最高级别是多识生物大系统,下接多识真核生物系统,下接多识植物界系统,下接多识被子植物系统。多识分类系统以林奈式等级系统为框架,构建系统的首要原则是尽量让各等级上的分类群对应分子系统发育树上的单系演化支;次要原则是尽量照顾传统分类系统中久经使用的分类群。

本条目主要介绍多识生物大系统。其中的原核生物部分最后更新于2017年1月3日,真核生物非细胞生物部分最后更新于2017年1月6日。

系统概况

多识生物分类系统把“生物”或“生命”(life)定义为以DNARNA作为遗传信息载体、能够进行繁殖和变异,因而会发生演化的复杂物理-化学系统。这个定义把病毒类病毒卫星缺损干扰颗粒包括在生物范围之内,但不包括朊毒体(旧称“朊病毒”)。

生物可以分为细胞生物非细胞生物两大类。细胞生物具有细胞结构,已经有充分证据表明它们只起源了一次(即为单系群)。非细胞生物包括病毒、类病毒、卫星和缺损干扰颗粒,不具有细胞结构,但最终要依赖细胞生物提供繁殖和变异所需的环境。非细胞生物的起源至今无定论,但很可能为多起源(即为多系群)。它们的分类方法也和细胞生物不同。

细胞生物

三域的可能系统发育关系。三角形的大小仅为示意,不代表该类群的多样性分化程度。

多识生物分类系统仍按照目前已经广泛接受的三域系统,把细胞生物分为细菌域(Bacteria)、古菌域(Archaea)和真核域(Eukaryota)三个,其中细菌域和古菌域合称原核生物。然而,近年来的分子研究已经充分表明,虽然真核域为单系群,但因为它嵌在古菌域里,因此古菌域不是单系群。[1]也有观点认为,细菌域可能也不是单系群。因此,三域在今天只能视为三个根据演化级(grade,即性状演化水平)定义的实用性分类群。

需要指出的是,真核域(真核生物)很可能起源于一次内共生事件,一种古菌作为寄主,与一种作为内共生体的细菌(与阿尔法变形菌纲的现生细菌较为近缘)发生内共生,之后内共生体即演化为线粒体。然而,在内共生事件中,寄主具有主导地位。事实上,一些真核生物在演化过程中可以再丢掉线粒体,这样的事件曾独立发生过多次(这些无线粒体的真核生物曾经被视为真核域的基部演化支,统称“源真核生物”Archezoa,但这个假说现已证明不正确)。因此,在判断真核生物在生物系统发育树上的位置时,需要以核基因序列或其转录序列为准。这是真核域在系统发育树上会嵌在古菌域中的原因。

细菌域

近年来,通过对环境标本进行宏基因组测序,微生物学家发现了大量属于细菌和古菌的未知基因组,得以在未成功分离出这些未知细菌或古菌本身并进行培养的时候,即能对它们进行初步的系统发育和分类研究。这些未知基因组所属的原核生物的总生物量相当惊人,堪称地球生命中的“暗物质”。

研究表明,在人们以往了解较多的“传统”细菌类群之外,自然界中还有一大类新型细菌。就其中已经分离培养的种类来看,其细胞微小,不具有完整的新陈代谢能力(比如不能合成某种必需氨基酸,或是不能进行三羧酸循环),只能寄生在其他生物之上。这些新型细菌构成了所谓候选门级辐射类群(Candidate Phyla Radiation,简称CPR),在利用16段核糖体蛋白质DNA序列构建生物系统树时,为一支持率不高的单系群,在无根系统树上的位置介于“传统”细菌和古菌(含真核生物)之间。它们这种不完善的新陈代谢可能是原生性状,体现了比细胞生物更古老的生物的祖征,也可能是次生性状,由“正常”的新陈代谢能力“退化”而成。[1]对这个问题的研究有助于解开细胞生物的起源之谜,从而更准确地确定生物系统树的根所在的位置。在此之前,生物系统树的根可以暂时指定位于“古菌+真核生物”分支和“候选门级辐射类群+其他细菌”分支之间。

鉴此,多识生物分类系统把细菌域分为两界,其一为非正式的候选门级辐射类群,另一为正式的细菌界(Bacteria Regnum)。后者也是支持率不高的单系,但这两界构成的分支则支持率较高。近年来,细菌域的门数快速增加。通过总结加州大学伯克利分校班菲尔德研究组在2015-2016年间发表的论文,多识生物分类系统在候选门级辐射类群下列出30个门,细菌界则列出47个门(另有数十个候选门暂不收录)。整个细菌域暂承认77门。

古菌域

古菌加真核生物为一支持率较高的单系群。其中,古菌域之下不设界级分类群,它至少可以分为17个门(其中一些为候选门)。[2][1]这些门大致可以分成DPANN分支(取分支中5个门的首字母拼合而成)、广古菌门分支和TACK分支(取分支中4个门的首字母拼合而成),但DPANN分支可能并非单系。真核生物嵌在TACK分支中,与雷神古菌门洛基古菌门所在的分支构成姊妹群。如果让域级分类群的划分遵循单系原则,那么在承认真核域的前提下,古菌域要拆分成4-8个域。

真核域

非细胞生物

病毒学界习惯使用国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV)制定的病毒分类系统。ICTV系统对病毒和类病毒设立科、属、种3个正式等级,但不设域、界、门、纲等高等级分类群,而且仅为可以证明起源于一个共同祖先(即为单系)的科设立目级分类群。目前,ICTV系统共承认7个病毒目,此外还有大量的病毒科没有目级归属。卫星和缺损干扰颗粒的分类则还没有纳入到林奈系统之中。

多识生物分类系统对于非细胞生物的分类也使用了ICTV系统,同时也参考了由著名病毒学家戴维·巴尔的摩创立的病毒高级分类系统(巴尔的摩系统)。非细胞生物先分为病毒和亚病毒因子(Subviral Agents)两个非正式的大类别。病毒按巴尔的摩系统分成7组,ICTV系统的目则分别归入相应的组下(详见本条目分类一节)。值得说明的是,病毒和类病毒只有目、科、属的学名处理为拉丁语形式,其他分类群的学名均为英文。亚病毒因子分为类病毒、卫星和缺损干扰颗粒3个非正式的类别。

系统发育

细菌域

下面的系统发育树主要根据班菲尔德研究组2016年论文“生命树新观”绘制,虚线表示该分支的支持率不高(自展支持率不到85%)。[1]小基因组菌总门和俭菌总门以下的系统发育树根据同一研究组2015年的一篇论文绘制,双线表示系统树在这里先后分出了一系列基部分支。[3]从己科河菌门到热脱硫杆菌门的分支系统发育则参考了同一研究组2016年的另一篇论文。[4]这三篇文献中的系统发育树拓扑关系不尽相同。

细菌域
候选门级辐射类群(CPR)

维尔特菌门





多伊卡菌门




(CPR3分支)




卡坦菌门


小基因组菌总门


柯蒂斯菌门




(未命名分支)




戴维斯菌门




列维菌门



戈茨曼菌门








乌斯菌门




(未命名分支)




艾姆斯菌门






 (未命名分支)



 夏皮罗菌门





 (未命名分支)



 罗伊兹曼菌门






 (未命名分支)




贝克威斯菌门




 (未命名分支)



 佩斯菌门
















(KAZAN分支)




单糖菌门



伯克利菌门







(CPR未命名分支)




纤细菌门



异域菌门




俭菌总门


(未命名分支)





 (未命名分支)



 法尔科夫菌门





(未命名分支)




屈嫩菌门




 (未命名分支)



 乌尔菌门










 (未命名分支)



 莫兰菌门





 (未命名分支)


OD1-L1分支

(未命名分支)





(未命名分支)





(未命名分支)



阿扎姆菌门





(未命名分支)




雅诺夫斯基菌门




(未命名分支)




约尔根森菌门




 (未命名分支)



 沃尔夫菌门











(未命名分支)




乔凡诺尼菌门




 (未命名分支)




野村俭菌门




 (未命名分支)




坎贝尔菌门




(未命名分支)





(未命名分支)



阿德勒菌门





(未命名分支)



凯泽菌门




















细菌界



黑水仙菌门



蓝菌门





(WOR-1分支)



(RBX-1分支)







厚壁菌门





装甲菌门



绿弯菌门




放线菌门








梭杆菌门



同力菌门





赖夫尔菌门




异常球菌-栖热菌门




热袍菌门





嗜热丝菌门



网团菌门





产水菌门



恋热菌门












(BRC1分支)



海绵菌门





匿杆菌门




芽单胞菌门





纤维杆菌门



阴沟单胞菌门





河床菌门




海微菌门




(热毛菌属)




懒杆菌门




绿菌门



拟杆菌门















(未命名分支)




迷踪菌门



(Cp RIF1分支)






杂食菌门




浮霉菌门




衣原体门




疣微菌门



黏胶球形菌门












(NC10分支)



己科河菌门





降氨酸菌门



酸杆菌门







达达菌门



热脱硫杆菌门





硝化螺旋菌门




谢克曼菌门




硝棘菌门




谐境菌门



护微菌门











金生菌门



脱铁杆菌门






食氢菌门



螺旋体门




变形菌门











古菌域

下面的系统发育树主要参考班菲尔德研究组2015年的一篇论文[2]绘制,并根据同一研究组次年的论文“生命树新观”[1]为其增补雷神古菌门洛基古菌门真核域。这两篇文献中的古菌域系统发育树还有其他不同之处。多识生物分类系统因此调整了纳盐古菌门的位置,置于乌斯古菌门之前。

古菌域
DPANN分支


微古菌门



丙盐古菌门





谜古菌门




纳盐古菌门





小古菌门



纳古菌门





(未命名新分支)




佩斯古菌门



乌斯古菌门










广古菌门


TACK分支



初古菌门



泉古菌门






地古菌门



曙古菌门





奇古菌门



深古菌门








雷神古菌门



洛基古菌门




真核域






真核域

分类

以下的分类系统,对细菌域和古菌域列到门级。进入分类群后面的学名条目可查看中文名拟名理由。

细菌域

1. 候选门级辐射类群 Candidate Phyla Radiation
01. 维尔特菌门 Wirthbacteria
02. 多伊卡菌门 Dojkabacteria
03. 卡坦菌门 Katanobacteria
1. 小基因组菌总门 Microgenomates
04. 柯蒂斯菌门 Curtissbacteria
05. 戴维斯菌门 Daviesbacteria
06. 列维菌门 Levybacteria
07. 戈茨曼菌门 Gottesmanbacteria
08. 乌斯菌门 Woesebacteria
09. 艾姆斯菌门 Amesbacteria
10. 夏皮罗菌门 Shapirobacteria
11. 罗伊兹曼菌门 Roizmanbacteria
12. 贝克威斯菌门 Beckwithbacteria
13. 佩斯菌门 Pacebacteria
14. 单糖菌门 Saccharibacteria
15. 伯克利菌门 Berkelbacteria
16. 纤细菌门 Gracilibacteria
17. 异域菌门 Peregrinibacteria
2. 俭菌总门 Parcubacteria
18. 法尔科夫菌门 Falkowbacteria
19. 屈嫩菌门 Kuenenbacteria
20. 乌尔菌门 Uhrbacteria
21. 莫兰菌门 Moranbacteria
22. 阿扎姆菌门 Azambacteria
23. 雅诺夫斯基菌门 Yanofskybacteria
24. 约尔根森菌门 Jorgensenbacteria
25. 沃尔夫菌门 Wolfebacteria
26. 乔凡诺尼菌门 Giovannonibacteria
27. 野村俭菌门 Nomurabacteria
28. 坎贝尔菌门 Campbellbacteria
29. 阿德勒菌门 Adlerbacteria
30. 凯泽菌门 Kaiserbacteria
2. 细菌界 Bacteria Regnum
31. 黑水仙菌门 Melainabacteria
32. 蓝菌门 Cyanobacteria
33. 厚壁菌门 Firmicutes
异名:无壁菌门 Tenericutes
34. 装甲菌门 Armatimonadetes
35. 绿弯菌门 Chloroflexi
36. 放线菌门 Actinobacteria
37. 梭杆菌门 Fusobacteria
38. 同力菌门 Synergistetes
39. 赖夫尔菌门 Riflebacteria
40. 异常球菌-栖热菌门 Deinococcus-Thermus
41. 热袍菌门 Thermotogae
42. 嗜热丝菌门 Caldiserica
43. 网团菌门 Dictyoglomi
44. 产水菌门 Aquificae
45. 恋热菌门 Calescamantes
46. 暗黑菌门 Atribacteria
47. 海绵菌门 Poribacteria
48. 匿杆菌门 Latescibacteria
49. 芽单胞菌门 Gemmatimonadetes
50. 纤维杆菌门 Fibrobacteres
51. 阴沟单胞菌门 Cloacimonetes
52. 河床菌门 Zixibacteria
53. 海微菌门 Marinimicrobia
54. 懒杆菌门 Ignavibacteria
55. 绿菌门 Chlorobi
56. 拟杆菌门 Bacteroidetes
57. 迷踪菌门 Elusimicrobia
58. 杂食菌门 Omnitrophica
59. 浮霉菌门 Planctomycetes
60. 衣原体门 Chlamydiae
61. 疣微菌门 Verrucomicrobia
62. 黏胶球形菌门 Lentisphaerae
63. 己科河菌门 Rokubacteria
64. 降氨酸菌门 Aminicenantes
65. 酸杆菌门 Acidobacteria
66. 达达菌门 Dadabacteria
67. 热脱硫杆菌门 Thermodesulfobacteria
68. 硝化螺旋菌门 Nitrospirae
69. 谢克曼菌门 Schekmanbacteria
70. 硝棘菌门 Nitrospinae
71. 谐境菌门 Modulibacteria
72. 护微菌门 Tectomicrobia
73. 金生菌门 Chrysiogenetes
74. 脱铁杆菌门 Deferribacteres
75. 食氢菌门 Hydrogenedentes
76. 螺旋体门 Spirochaetes
77. 变形菌门 Proteobacteria

古菌域

01. 微古菌门 Micrarchaeota
02. 丙盐古菌门 Diapherotrites Phylum
03. 谜古菌门 Aenigmarchaeota
04. 纳盐古菌门 Nanohaloarchaeota
05. 小古菌门 Parvarchaeota
06. 佩斯古菌门 Pacearchaeota
07. 纳古菌门 Nanoarchaeota
08. 乌斯古菌门 Woesearchaeota
09. 广古菌门 Euryarchaeota
10. 初古菌门 Korarchaeota
11. 泉古菌门 Crenarchaeota
12. 地古菌门 Geoarchaeota
13. 曙古菌门 Aigarchaeota
14. 奇古菌门 Thaumarchaeota
15. 深古菌门 Bathyarchaeota
16. 雷神古菌门 Thorarchaeota
17. 洛基古菌门 Lokiarchaeota

真核域

非细胞生物

1. 病毒 Viruses
1. 双链DNA病毒组 dsDNA viruses
1. 有尾噬菌体目 Caudovirales
2. 疱疹病毒目 Herpesvirales
3. 线状病毒目 Ligamenvirales
2. 单链DNA病毒组 ssDNA viruses
3. 双链RNA病毒组 dsRNA viruses
4. 正链RNA病毒组 (+)ssRNA viruses
4. 网巢病毒目 Nidovirales
5. 微RNA病毒目 Picornavirales
6. 芜菁黄花叶病毒目 Tymovirales
5. 反链RNA病毒组 (-)ssRNA viruses
7. 单反链病毒目 Mononegavirales
6. 单链RNA反转录病毒组 ssRNA-RT viruses
7. 双链DNA反转录病毒组 dsDNA-RT viruses
2. 亚病毒因子 Subviral Agents
1. 类病毒 Viroids
2. 卫星 Satellites
3. 缺损干扰颗粒 Defective Interfering Particles

参考文献

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W. et al. (2016), "A new view of the tree of life" (PDF), Nature Microbiology 1: 16048, DOI:10.1038/nmicrobiol.2016.48, http://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648.pdf,最后访问于2017年1月2日。 
  2. 2.0 2.1 Castelle, Cindy J.; Wrighton, Kelly C.; Thomas, Brian C.; Hug, Laura A.; Brown, Christopher T.; Wilkins, Michael J.; Frischkorn, Kyle R.; Tringe, Susannah G. et al. (2015), "Genomic expansion of domain Archaea highlights roles for organisms from new phyla in anaerobic carbon cycling" (PDF), Current Biology 25 (6): 690-701, DOI:10.1016/j.cub.2015.01.014, http://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(15)00016-0.pdf,最后访问于2017年1月2日。 
  3. Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Thomas, Brian C.; Sharon, Itai; Castelle, Cindy J.; Singh, Andrea; Wilkins, Michael J.; Wrighton, Kelly C. et al. (2015), "Unusual biology across a group comprising more than 15% of domain Bacteria", Nature 523: 208-211, DOI:10.1038/nature14486, http://www.nature.com/nature/journal/v523/n7559/full/nature14486.html,最后访问于2017年1月2日。 
  4. Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Sharon, Itai; Castelle, Cindy J.; Probst, Alexander J.; Thomas, Brian C.; Singh, Andrea et al. (2016), "Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system", Nature Communications 7: 13219, DOI:10.1038/ncomms13219, http://www.nature.com/articles/ncomms13219,最后访问于2017年1月2日。