杜鹃花属

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dù juān huā shǔ
杜鹃花属
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
生物 Vitae
域: 真核域 Eukaryota
总界: 多貌总界 Diaphoretickes
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 链形植物总门 Streptophyta
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
超目: 菊超目 Asteranae
目: 杜鹃花目 Ericales
科: 杜鹃花科 Ericaceae
属: 杜鹃花属 Rhododendron
L. (1753)
属名模式
欧洲杜鹃 Rhododendron ferrugineum
L. (1753)

  见正文

杜鹃花属Rhododendron)是杜鹃花科的最大,有1000多种。中国有500余种,是中国被子植物第一大属。

词源

杜鹃花属的学名Rhododendron古希腊语词ῥόδον(rhódon,意为“蔷薇”)和δένδρον(déndron,意为“树木”)构成,指包括模式种欧洲杜鹃Rhododendron ferrugineum)和欧洲另一个常见种欧洲毛杜鹃Rhododendron hirsutum)在内的许多种类为木本植物,花为粉红色,颜色似一些蔷薇属Rosa)植物。

杜鹃花”为属下1种Rhododendron simsii的中文名。该种开花期间,杜鹃属鸟类向北迁徙到中国南方,可以听见其鸣叫,“杜鹃花”因而得名。这一中文名也常省略“花”字,径称“杜鹃”。为了区分动物杜鹃和植物杜鹃,多识被子植物系统以“杜鹃花科”作为Ericaceae的中文名,“杜鹃花属”作为Rhododendron的中文名(而不用《中国植物志》的“杜鹃属”),“杜鹃花”作为Rhododendron simsii的中文名(而不用《中国植物志》的“杜鹃”)。但杜鹃花属其他种,除另有半通名者外,均以“杜鹃”为半通名,而不再加“花”字。

分布

杜鹃花属分布较为广泛,北美洲、欧洲、亚洲和大洋洲北部均有分布。然而,绝大多数种集中分布于两个多样性中心。其一是以中国西南横断山区为核心的地区,包括其西部的喜马拉雅山脉、南部的缅甸山区和东部的云贵高原;其二是东南亚马来群岛伊里安岛的高山地区。这两个地区的种类合起来可占到全属的五分之四。

系统发育

传统分类

杜鹃花属最早的分类体系带有很强的人为性。林奈1753年的《植物种志》中以雄蕊数目作为分的依据,他建立的Rhododendron属包含了杜鹃花属的4个雄蕊为10的种,包括后选模式种欧洲杜鹃(Rhododendron ferrugineum)、兴安杜鹃R. dauricum)、欧洲毛杜鹃(R. hirsutum)和大桂杜鹃R. maximum);另有一种R. chamaecistus现归于伏石花属Rhodothamnus),学名重新组合为Rhodothamnus chamaecistus。林奈同时承认的Azalea属则包含了杜鹃花属的5个雄蕊为5的种,包括皋月杜鹃A. indica = Rhododendron indicum)、黑海杜鹃A. pontica = Rhododendron ponticum)、深黄杜鹃A. lutea = Rhododendron luteum)、沼生杜鹃A. viscosa = Rhododendron viscosum)和小叶杜鹃A. lapponica = Rhododendron lapponicum),以及现归于山月桂属Kalmia)的蔓山鹃A. procumbens = Kalmia procumbens = Loiseleuria procumbens)。由于Azalea属的后选模式种为蔓山鹃,而蔓山鹃属的学名已经保留为Loiseleuria,因此纯从植物分类学上来说,Azalea只是蔓山鹃属的一个废弃名称。同样,法国学者阿当松发表的Tsutsusi属因为在发表时引用了Azalea作为异名,而成为后者的多余名称Tsutsusi因此也成为蔓山鹃属的一个废弃的不合法名称

从18世纪末到19世纪前期,又有几个现在归入杜鹃花属的新属发表,包括林奈本人发表的花冠高度两侧对称、雄蕊10枚的紫踯躅属Rhodora),布鲁姆发表的越橘杜鹃属Vireya,但因为是晚出同名而不合法)和常绿杜鹃属Hymenanthes)。与此同时,也有学者开始质疑仅根据雄蕊数目就把RhododendronAzalea分立的做法。最终,英国学者乔治·顿第一次正式将这两个属合并。此后,这个广义的杜鹃花属得到了学界的普遍接受。然而在西方园艺界,受之前的分类影响,rhododendron和azalea逐渐成为两类不同杜鹃花的统称。Rhododendron指生于高海拔地区、喜欢冷凉、花和叶片常较大的高山杜鹃,而azalea则指生于低海拔地区、较为喜暖、花和叶片常较小的低地杜鹃。需要指出的是,园艺上这种按生境和形态粗略划分的rhododendron和azalea已经不再以雄蕊数目作为区别依据,其下的种类也未必有很近的亲缘关系。

19世纪末以来,艾萨克·贝尔福斯洛伊默戴维·张伯伦先后提出了3个主要根据宏观形态划分的传统杜鹃花属分类系统,其中斯洛伊默的8亚属系统影响较大。《中国植物志》的杜鹃花属分类即采纳了斯洛伊默系统,并把云间杜鹃属Therorhodion)也并入杜鹃花属,作为第9个亚属——叶状苞亚属。

分子系统发育

杜鹃花属系统发育树
广义杜鹃花属

云间杜鹃属(杜鹃花属叶状苞亚属)


杜鹃花属

马银花亚属




常绿杜鹃亚属




长蕊杜鹃亚属



鳞叶杜鹃亚属






根据本杰明·霍尔研究组的结果[2]修订

美国学者本杰明·霍尔的研究组在2005年发表的杜鹃花属分子研究,是该属目前最全面的分子系统发育研究。研究再次确认杜香属Ledum)、璎珞杜鹃属Menziesia)和丁香杜鹃属Tsusiophyllum)均嵌在杜鹃花属中,应予归并,并表明叶状苞亚属在杜鹃花属中是基部群。传统上定义的杜鹃花科其他亚属则均非单系群[2]依此结果,杜鹃花属可重新划分为5个亚属。2011年,一位澳大利亚学者已经将璎珞杜鹃属的类群全部组合到杜鹃花属;但是他同时又根据杜鹃花科专家卡特琳·克隆的一项比较旧的分子研究把杉叶杜属Diplarche)也并入杜鹃花属,则不可接受。[3]克隆后来发现,杉叶杜属应作为独立的属归入岩高兰族(Empetreae)。[4]

一项分子钟计算表明,叶状苞亚属与杜鹃花属其他类群在大约6000万年前即已分化,后者的进一步分化是大约2000万年以内的事情。[5]悠久的历史使这两个演化支的现代类群在形态和地理分布上都有明显差异。因此,多识被子植物系统仍然把叶状苞亚属独立为云间杜鹃属,这样杜鹃花属就分4亚属。由于采样尚不充分,目前杜鹃花属尚无完全符合单系原则的分组和亚组的方案。

分类

参考文献

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  2. 2.0 2.1 Goetsch, Loretta; Eckert, Andrew J.; Hall, Benjamin D. (2005), "The molecular systematics of Rhododendron (Ericaceae): A phylogeny based upon RPB2 gene sequences" (PDF), Systematic Botany 30 (3): 616-626, DOI:10.1600/0363644054782170, http://www.rhododendron.dk/Goetsch-E-Hall-2005.pdf,最后访问于2017年3月17日。 
  3. Craven, L. A. (2011), "Diplarche and Menziesia transferred to Rhododendron (Ericaceae)" (PDF), Blumea (1): 33-35, DOI:10.3767/000651911X568594, http://repository.naturalis.nl/document/566126,最后访问于2017年3月17日。 
  4. Gillespie, Emily; Kron, Kathleen (2010), "Molecular phylogenetic relationships and a revised classification of the subfamily Ericoideae (Ericaceae)", Molecular Phylogenetics and Evolution 56 (1): 343-354, DOI:10.1016/j.ympev.2010.02.028, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790310000965,最后访问于2017年3月18日。 
  5. Liu, Zhen-Wen; Jolles, Diana D.; Zhou, Jing; Peng, Hua; Milne, Richard I. (2014), "Multiple origins of circumboreal taxa in Pyrola (Ericaceae), a group with a Tertiary relict distribution" (PDF), Annals of Botany 114 (8): 1701-1709, DOI:10.1093/aob/mcu198, https://academic.oup.com/aob/article-pdf/114/8/1701/551038/mcu198.pdf,最后访问于2017年3月17日。