桃族

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táo zú
桃族
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 轮藻总门 Charophyta Superdivisio
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
超目: 蔷薇超目 Rosanae
演化支: 固氮分支 nitrogen-fixing clade
目: 蔷薇目 Rosales
科: 蔷薇科 Rosaceae
族: 桃族 Amygdaleae
DC. (1825)
族名模式
桃属 Amygdalus
L. (1753)
= Prunus L. (1753) (李属)

  见正文

桃族Amygdaleae)是蔷薇科的一个

词源

桃族的学名Amygdaleae由模式属桃属(现为李属Prunus异名)学名Amygdalus复合形式Amygdal-加上表示族的等级后缀-eae构成。该词为复数形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

本族中文名亦由模式属中文名“桃属”中的专名“桃”加上“族”字构成。

系统发育

桃族和桃亚科(Amygdaloideae)过去完全按果实形态定义,包括蔷薇科中所有果实为单核核果干核果的种类。但分子研究表明,这样定义的桃亚科和桃族为多系群,包括了广义李属Prunus s. l.)及其近缘属以及印第安李属Oemleria)-扁核木属Prinsepia)两个演化支,说明核果这个衍征在蔷薇科中独立演化了两次。[2]在美国学者丹尼尔·波特等人于2007年提出的蔷薇科新分类系统中,桃族仅包括广义李属及其近缘属,印第安李属和扁核木属则与白鹃梅属Exochorda)合并为印第安李族(Osmaronieae)。多识被子植物系统在族的划分上即基本遵照了波特系统。

对于新定义的桃族,历来有两种处理方式,一种是保持李属的广义状态,在其下划分亚属;另一种是把广义李属拆分为多个较小的属。曾经最为流行的雷德尔系统是前一种处理的代表,按该系统定义的广义李属包括了桃族除臭樱属Maddenia)和臀果木属Pygeum)以外的其他种类,下分李亚属(subg. Prunus)、桃亚属(subg. Amygdalus)、樱亚属(subg. Cerasus)、稠李亚属(subg. Padus)和桂樱亚属(subg. Laurocerasus)。《中国植物志》是后一种处理的代表,把广义李属后4个亚属独立为桃属Amygdalus)、樱属Cerasus)、稠李属Padus)和桂樱属Laurocerasus),又从李亚属分出杏属Armeniaca)。

受技术所限,早期的分子研究通常只选取单段序列构建系统发育关系,除了发现雷德尔系统中的亚属均非单系群,而臭樱属和臀果木属也嵌在广义李属中之外,并不能很好地区分广义李属的各个演化支;加上叶绿体序列核序列构建的发育树存在不一致,使蔷薇科分类学家倾向于维持一个最广义的李属概念,这样桃族就仅有李属1个属。[3]

此后,随着使用的DNA序列不断增多,采样逐渐充分,桃族内部的系统发育关系也逐渐清晰。2013年以来的几项研究[4][5][6]已经清晰地表明桃族内存在单生花、伞房花序和总状花序三大类群,对总状花序类以外种类的解析已经趋于一致,在总状花序类中也已经初步识别出了几个分支。然而,除伞房花序类与樱属的对应关系较好外,单生花类内与《中国植物志》传统对应的几个分支并非都有较高的支持率,而如果保证分支的支持率,还要拆出更多的属;总状花序类的演化关系就更为复杂,如要严格保持单系性,也要拆分出大量新属。鉴于雷德尔系统等广义李属处理方式在国际上已广为接受,在中国也有较大影响,多识被子植物系统最终决定保持广义李属概念,不再考虑拆分。

与苹果族的对比

在蔷薇科中,苹果族也是具有重要经济价值的演化支,其系统发育与桃族类似,都存在大量网状演化现象,而苹果族的辐射演化据推断始于渐新世前后,晚于桃族(古新世即开始辐射演化)。不过,受传统影响,苹果族习惯被分为20-30个属,平均属-种扩大系数为30-50,处在较为合理的水平。相比之下,把桃族合并为1个属,不仅属-种扩大系数达到200,处在不合理水平,而且与苹果族的分类之间存在严重的不平衡性。这个例子可以说明,分类学传统在很大程度上影响了分类系统的一致性和客观性。

单生花类

单生花类是叶绿体序列和核序列都支持的演化支,又可分为沙棘桃类、桃类、扁桃类、旧世界李类、新世界李类、杏类、郁李类(旧归樱属)7个类群。沙棘桃类已经确定是单生花类的基部群,因此可归入沙棘桃组Prunus sect. Emplectocladus)。桃类和扁桃类关系密切,共同构成单系群,但传统上置于桃属中的榆叶梅Prunus triloba)、矮扁桃Prunus tenella)等种则不是该单系群成员。[7]

旧世界李类、新世界李类、杏类和郁李类也共同构成一个单系群。石硕等人的研究[4]表明,这4类植物各自构成支持率较高的单系分支,但旧世界李类和新世界李类构成的分支则支持率不高。

伞房花序类

伞房花序类在叶绿体序列系统发育树上为支持率良好的演化支,在核序列系统发育树上也已经解析为单系群。与传统意义上的樱属相比,分子研究表明伞房花序类不包括郁李类,但包括了山桃稠李Cerasus maackii,旧名斑叶稠李),它也因此成为伞房花序类中唯一的总状花序种。西亚的圆叶樱桃Cerasus mahaleb)是樱属的基部群,过去曾独立为圆叶樱桃属Padellus)。

总状花序类

总状花序类是桃族中的疑难类群,目前其系统发育仍未得到充分阐明。但就目前的证据来看,这一群植物很可能为多次杂交起源。其母系亲本单一,可能来自某个已经灭绝的二倍体祖先,因此在叶绿体序列构建的系统发育树上,总状花序类可以聚合为支持率较高的单系群。然而,其父系亲本来自类似樱属祖先的多个古代种类,因此在核序列构建的系统发育树上,总状花序类不仅与樱属聚成一支,而且内部存在复杂而不易解析的关系。仅根据母系起源将总状花序处理为单一的亚属,看来是不太合理的。

2013年的一项使用了3个叶绿体序列和1个核序列(ITS片段)的研究把总状花序类初步细分为13个分支,包括臀果木属分支、臭樱属分支、稠李属的5个分支和桂樱属的6个分支。[8]2014年钱绍伟等人使用了另外4段叶绿体序列,则显示总状花序类内部还可以再分为温带总状花序类、热带总状花序类I和热带总状花序类II3个大分支。其中,温带总状花序类包括狭义稠李类、旧世界温带桂樱类、橉木类、臭樱类和野黑樱类5个分支,热带总状花序类I包括狭义臀果木类和新世界桂樱类,热带总状花序类II则包括非洲樱类和旧世界热带桂樱类。[5]

分类

参考文献

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  2. Potter, D.; Eriksson, T.; Evans, R. C.; Oh, S.; Smedmark, J. E. E.; Morgan, D. R.; Kerr, M.; Robertson, K. R. et al. (2007), "Phylogeny and classification of Rosaceae" (PDF), Plant Systematics and Evolution 266 (1): 5-43, DOI:10.1007/s00606-007-0539-9, https://www.researchgate.net/publication/226893087_Phylogeny_and_classification_of_Rosaceae,最后访问于2017年2月16日。 
  3. Wen, Jun; Berggren, Scott T.; Lee, Chung-Hee; Ickert-Bond, Stefanie; Yi, Ting-Shuang; Yoo, Ki-Oug; Xie, Lei; Shaw, Joey et al. (2008), "Phylogenetic inferences in Prunus (Rosaceae) using chloroplast ndhF and nuclear ribosomal ITS sequences" (PDF), Journal of Systematics and Evolution 46 (3): 322-332, DOI:10.3724/sp.j.1002.2008.08050, http://www.jse.ac.cn/wenzhang/jse08050.pdf,最后访问于2017年2月15日。 
  4. 4.0 4.1 Shi, Shuo; Li, Jinlu; Sun, Jiahui; Yu, Jing; Zhou, Shiliang (2013), "Phylogeny and classification of Prunus sensu lato (Rosaceae)", Journal of Integrative Plant Biology 55 (11): 1069-1079, DOI:10.1111/jipb.12095, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.12095/abstract,最后访问于2017年2月16日。 
  5. 5.0 5.1 Chin, Siew-Wai; Shaw, Joey; Haberle, Rosemarie; Wen, Jun; Potter, Dan (2014), "Diversification of almonds, peaches, plums and cherries — Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae)", Molecular Phylogenetics and Evolution 76: 34-48, DOI:10.1016/j.ympev.2014.02.024, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S105579031400089X,最后访问于2017年2月15日。 
  6. Zhao, Liang; Jiang, Xi-Wang; Zuo, Yun-juan; Liu, Xiao-Lin; Chin, Siew-Wai; Haberle, Rosemarie; Potter, Daniel; Chang, Zhao-Yang et al. (2016), "Multiple events of allopolyploidy in the evolution of the racemosa lineages in Prunus (Rosaceae) based on integrated evidence from nuclear and plastid data" (PDF), PLoS One 2016 (11(6)): e0157123, DOI:10.1371/journal.pone.0157123, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4905661/pdf/pone.0157123.pdf,最后访问于2017年2月16日。 
  7. Yazbek, M.; Oh, S.-H. (2013), "Peaches and almonds: Phylogeny of Prunus subg. Amygdalus (Rosaceae) based on DNA sequences and morphology" (PDF), Plant Systematics and Evolution 299 (8): 1403-1418, DOI:10.1007/s00606-013-0802-1, https://www.researchgate.net/publication/257447578_Peaches_and_almonds_Phylogeny_of_Prunus_subg_Amygdalus_Rosaceae_based_on_DNA_sequences_and_morphology,最后访问于2017年2月27日。 
  8. Liu, Xiao-Lin; Wen, Jun; Nie, Ze-Long; Johnson, Gabriel; Liang, Zong-Suo; Chang, Zhao-Yang (2013), "Polyphyly of the Padus group of Prunus (Rosaceae) and the evolution of biogeographic disjunctions between eastern Asia and eastern North America", Journal of Plant Research 126 (3): 351-361, DOI:10.1007/s10265-012-0535-1, http://link.springer.com/article/10.1007/s10265-012-0535-1,最后访问于2017年2月21日。