石竹目

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shí zhú mù
石竹目
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 轮藻总门 Charophyta Superdivisio
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
演化支: 核心真双子叶植物 core eudicots
演化支: 超菊类 superasterids
超目: 石竹超目 Caryophyllanae
目: 石竹目 Caryophyllales
Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820)

石竹目Caryophyllales)是被子植物的一个,包含石竹科(Caryophyllaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、苋科(Amaranthaceae)等38个。本目在APG III系统中已多达34个科,在APG IV系统中又新增4个科,成为科数最多的目。APG IV系统认为石竹目属于核心真双子叶植物中的超菊类,是该分支的3个基部群之一;但其他研究显示虽然石竹目属于核心真双子叶植物,但超菊类作为一个演化支并不存在。多识被子植物系统因此将其置于蔷薇亚纲石竹超目之下。

词源

石竹目的学名Caryophyllales由石竹属(属石竹科)学名Dianthus的异名Caryophyllus复合形式Caryophyll-加上表示目的等级后缀-ales构成。该词为复数形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

本目中文名亦由“石竹属”一名中的专名“石竹”加上“目”字构成。

定义

传统概念上的石竹目在宏观形态上具有较为明显的共同特征,包括子房多为特立中央胎座基生胎座仙人掌科大多为侧膜胎座,因此曾经长期归属于其他目)、种子外胚乳替代胚乳作为贮藏组织、弯曲等。其中,特立中央胎座是传统石竹目的重要特征,因此石竹目过去也常称为中子目(Centrospermae)。

在微观形态上,传统石竹目的筛管质体大多具有球形或角形的蛋白质拟晶体,围以一圈蛋白质丝;仅苋科(含藜科)的筛管质体不具蛋白质拟晶体。

传统石竹目在植物化学上也有明显的共同特征,并常作为植物化学分类学的范例。除石竹科等少数几个科外,其他所有科(包括仙人掌科)均不能合成花青素(但可以合成其他类黄酮),取而代之的是甜菜色素。在植物中,只有石竹目的这些植物具有合成甜菜色素的能力。此外,传统石竹目植物未木质化的细胞壁结合有阿魏酸,在其他被子植物中,只有少数单子叶植物具备这一特征。

传统分类学已经意识到传统石竹目和蓼科白花丹科关系密切。分子研究表明,除这两个科外,与传统石竹目近缘的科还有瓣鳞花科柽柳科茅膏菜科等5个多为食肉植物的科以及油蜡树科等4个小科。所有这些科构成一个支持率较高的单系演化支,其共衍征包括具不规则的次级生长(但有不少例外)、花粉外层具小刺、木射线多为双列、花萼宿存、维管纹孔式为互生、胚乳为淀粉质(传统石竹目因不具胚乳而除外)等。因此,APG系统建议把这些科也都包括在石竹目内,使之扩大为“扩展石竹目”(expanded Caryophyllales);传统石竹目的单系性也得到确认,可称之为“核心石竹目”(core Caryophyllales)。

生态

石竹目植物的生境多样,最突出的特征是可以适应很多较为极端的生境。番杏科刺戟木科马齿苋科回欢草科仙人掌科以及苋科中旧属藜科的一些植物可以适应干旱生境,其形态上大多也有相应变化,而成为多肉植物瓣鳞花科柽柳科白花丹科、番杏科中的几个属以及苋科中旧属藜科的一些植物可耐受盐碱生境。茅膏菜科猪笼草科露松科双钩叶科植物特化为食肉植物,而往往可生长在土壤氮元素贫瘠的地方。石竹科水卷耳科有不少种生于寒冷地区,前者更有1种分布到南极洲,成为该大洲仅有的2种被子植物之一。

系统发育

与其他目的关系

以下的APG IV系统发育简树显示了石竹目的位置。

中生被子植物

木兰类



金粟兰目




单子叶植物




金鱼藻目


真双子叶植物

毛茛目




山龙眼目




昆栏树目




黄杨目


核心真双子叶植物

大叶草目




五桠果目


超蔷薇类

虎耳草目



蔷薇类



超菊类

红珊藤目




檀香目




石竹目



菊类















目内关系

石竹目的目内系统发育关系如下。[2]注意目中有多个分支的关系并不完全确定,以下所示的关系只是APG IV系统所采用的一种。

石竹目




瓣鳞花科



柽柳科





白花丹科



蓼科






茅膏菜科




猪笼草科




露松科




双钩叶科



钩枝藤科









棒状木科




油蜡树科





唐松木科



翼萼茶科



核心石竹目

灯粟草科




鬼椒草科






石竹科



玛瑙果科




苋科





鹂眼果科




麻粟草科





黄尾蓬科




蓬粟草科




商陆藤科




针晶粟草科




番杏科




商陆科





蒜香草科



肉刺蓬科




紫茉莉科











粟米草科




水卷耳科





刺戟木科



落葵科



南荒蓬科





土人参科




马齿苋科




回欢草科



仙人掌科


















参考文献