苦葛属

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kǔ gě shǔ
苦葛属
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 轮藻总门 Charophyta Superdivisio
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
超目: 蔷薇超目 Rosanae
演化支: 固氮分支 nitrogen-fixing clade
目: 豆目 Fabales
科: 豆科 Fabaceae
(=Leguminosae)
属: 苦葛属 Toxicopueraria
A. N. Egan & B. Pan bis (2015)
属名模式
苦葛 Toxicopueraria peduncularis
(Graham ex Benth.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015)

  2种,见正文

苦葛属Toxicopueraria)是豆科的一个。仅2种,中国均原产。

词源

本属拉丁学名ToxicopuerariatoxicusPueraria构成,指本属植物的地下茎因具毒性而在中国云南常被用作杀虫剂或毒鱼剂。(文献库未收录该文献!)

本属中文学名来源于属模式种苦葛Toxicopueraria peduncularis)的中文名,云南南部地区因其地下茎有杀虫、毒鱼之用而称呼之为“苦葛”。这一名称由供职于中科院西双版纳热带植物园的豆科分类专家潘勃拟定。

分布

孟加拉国(Bangladesh),不丹(Bhutan),印度(India),缅甸(Myanmar/Burma),尼泊尔(Nepal),巴基斯坦(Pakistan),中国西部和西南部。[2]

生境

生于林间,林缘或灌丛中。海拔1000-4300米。[2]

特征描述

特征简述

木质藤本,不具块根。羽状复叶具3小叶。小叶全缘。托叶基着,披针形,开展。假总状花序长,常下垂,每节生3至数朵花。苞片和小苞片刚毛状,早落。花梗纤细。花萼4或5裂。旗瓣无胼胝体。对旗瓣的1枚雄蕊附着于萼筒,花后期分离。荚果线形,扁平,近纸质,果瓣于开裂后不旋卷。种子椭圆形,压扁。[2]

生活型

多年生缠绕、木质藤本。[2]

无块根。[2]

茎成熟时直径可达40厘米。分枝粗壮,长可达10米。[2]

托叶基着,卵形至披针形,长4-10毫米,宽1-3毫米,具条纹,宿存至脱落而余一突起的疤痕。羽状复叶具3小叶;叶柄具条纹,被短柔毛或无毛,长4-13厘米;小叶卵形至菱形,侧生小叶偏斜,无毛至两面均被短糙伏毛,长5-14(-23)厘米,宽2-8(-14)厘米,基部圆楔形,先端长渐尖,全缘,下面叶脉突起,被短柔毛,具6或7对不等长的侧脉,其中基部的1对对生;小叶柄被短柔毛,长3-7毫米;小托叶短,长1-3毫米,宿存。[2]

单生的假总状花序腋生,每轴生1或2,下垂,长10-40(-60)厘米,稍分节(具肿胀的节和生花节),每节生(2-)4-7花;苞片包覆于节上,长1-3毫米,早落;花梗纤细,果期增粗,长达14毫米;每花具小苞片2,被硬毛,小,脱落。花萼具4或5齿,外面被短而伏贴的毛,内面无毛;萼筒长3-5毫米,基部以上呈囊状,萼齿短于萼筒,急尖至阔急尖,上面的2齿合生或几完全合生为1枚,长1-3毫米,侧齿三角形,长1-2毫米,最下齿狭三角形,长1-1.5毫米。花冠蓝紫色至堇色或白色而先端泛紫色或粉红色;旗瓣卵圆形至倒卵形,先端微缺,基部具瓣柄,耳反折或截形,无胼胝体;翼瓣长圆形;龙骨瓣于腹侧合生。子房长形,被短柔毛,长5-8毫米,胚珠约7枚;花柱无毛,长2-5毫米,先端的2-3毫米向旗瓣倾斜;柱头顶生,球形,基部被短柔毛。雄蕊二体,对旗瓣的1枚雄蕊最初附着于剩余雄蕊构成的雄蕊束上,后分离,长10-14毫米,离生处长2-3毫米,向上倾斜,基着花药和背着花药在长短雄蕊间互生。[2]

果、种子

荚果,压扁,长圆形,黑色、紫褐色或黄褐色,无毛,纸质,长(3-)5-7厘米,宽0.5-1厘米,无横膈膜,具种子(1-)4-7,基部楔形,先端渐尖,花柱宿存,裂缝壮。种子压扁;种柄直长三角形;假种皮长形。[2]

分类

分类历史

1852年,英国著名植物分类学家乔治·边沁(George Bentham)根据Wallich Cat 5334号标本发表了新种Neustanthus peduncularis,即苦葛。由于这份标本的鉴定签上书有Pueraria? peduncularis Graham ex Wall.,而这一名称未曾被合法发表,因而新种的命名人格式为Graham ex Benth.。随后,1867年,边沁又将这1种转移到葛属(Pueraria DC. (1825))之下,即Pueraria peduncularis (Graham ex Benth.) Benth. (1867)[2]

但是,和须弥葛(Haymondia wallichii (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))的境遇相似,后世分类学家在做葛属的分类修订时,无法确定苦葛的正确分类学位置,并认为苦葛被置于葛属中是不正常的。(参见须弥葛属条目。)[2]

1977年,詹姆斯·安德鲁·莱基(James Andrew Lackey)将苦葛置于他的“D群”(Group D)中,并引证本种无侧脉叶肉(paraveinal mesophyll)作为本种应从葛属中剔除的证据。此外,小苞片极微,花萼基部皱缩状,荚果压扁、纸质的特征亦是。然而,他并没有建立一个新属或提出相关的建议。[2]

1985年,范德曼森(Van der Maesen)对葛属进行了分类学修订,他仍然维持了原状,并称他更倾向于将苦葛置于葛属的处理。他说:“纵使生物系统学研究将确认本种与本属其它种具有更远的距离,甚至本种被置于本属是不正确的,但是承认一个属内存在或多或少的被放错位置的种是再正常不过的。”[2]

2015年,在阿什利·埃根(Ashley N. Egan)和潘勃对广义葛属展开深入研究后,苦葛属Toxicopueraria (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))作为一个新属和属下所包含的2个新组合苦葛Toxicopueraria peduncularis (Benth.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015),及原来的Pueraria peduncularis (Graham ex Benth.) Benth. (1867))以及云南苦葛Toxicopueraria yunnanensis (Franch.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015),即原来的Pueraria yunnanensis Franch. (1890))得以正式发表。[2]

系统发育

2016年,埃根和她的合作者穆罕默德·瓦坦巴拉斯特(Mohammad Vatanparast)以及前文提及的卡格在新发表的论文中给出了2015年的文献中的相关类群的系统发育树,揭示了本属位于菜豆族Trib. Phaseoleae Bronn ex DC. (1825)大豆亚族Subtrib. Glycininae Benth. (1837))的基部位置。(文献库未收录该文献!)

分类列表

以下是根据截至2018年11月的资料整理的苦葛属的属内分类系统,其中的中文名已全并经过多识团队的审阅。要详细了解列表中各种格式的含义,参见帮助:分类列表

Sy-hg.gif Neustanthus peduncularis Graham ex Benth. (1852)
Sy-hg.gif Pueraria peduncularis (Graham ex Benth.) Benth. (1867)
 Sy-ig.gif Pueraria peduncularis Graham ex Wall.nom. nud.
Sy-hg.gif Pueraria peduncularis var. peduncularis
Sy-hg.gif Pueraria peduncularis var. violacea Franch. (1890)
Sy-hg.gif Derris bonatiana Pamp. (1910)
Sy-hg.gif Pueraria yunnanensis Franch. (1890)

参考文献

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  2. 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 引用错误:无效<ref>标签;未给name属性为Fabales+Egan et al. (2015b)的引用提供文字

参见