草葛属

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cǎo gě shǔ
草葛属
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 轮藻总门 Charophyta Superdivisio
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
超目: 蔷薇超目 Rosanae
演化支: 固氮分支 nitrogen-fixing clade
目: 豆目 Fabales
科: 豆科 Fabaceae
(=Leguminosae)
属: 草葛属 Neustanthus
Benth. (1852)
属名模式
草葛 Neustanthus phaseoloides
(Roxb.) Benth. (1852)

  1种,见正文

草葛属Neustanthus)是豆科的一个。仅1种,3变种,中国原产。

词源

本属拉丁学名Neustanthus可能来源于希腊语νευστάζω(neustázō,点头,摆头)和ἄνθος(ánthos,花),指花随风飘动之貌。或来源于希腊语νευστήρ(neustḗr,游泳者)和ἄνθος(ánthos,花),指花型酷似游泳者。模式种也是唯一种的种加词意为“菜豆状的”,指该种在很多特征上与菜豆属Phaseolus)具有相似性。

本属最早由英国著名植物分类学家乔治·边沁(George Bentham)发表于1852年,后被长期视作葛属Pueraria)的异名。直至2015年,分别来自中国和美国的两位著名豆科植物分类专家潘勃阿什利·埃根(Ashley N. Egan)在经过大量的研究后才将本属独立。由于本属的模式种也是唯一种Neustanthus phaseoloides尚未从葛属中独立时(作为Pueraria phaseoloides),为葛属的唯一一种草本,故取属名为“草葛属”,作为本属的模式种,Neustanthus phaseoloides因而应当称作“草葛”。这一名称由供职于中科院西双版纳热带植物园的豆科分类专家,也是该篇论文的作者之一的潘勃拟定。

分布

原产于南亚,东亚和东南亚地区:澳大利亚(Australia),孟加拉国(Bangladish),不丹(Bhutan),文莱(Brunei),柬埔寨(Cambodia),中国南部和东南部,印度(India),印度尼西亚(Indonesia),老挝(Laos),马来西亚(Malaysia),缅甸(Myanmar/Burma),婆罗洲北(N. Borneo),尼泊尔(Nepal),新几内亚(New Guinea),菲律宾(Philippines),新加坡(Singapore),所罗门群岛(Solomoin IS),斯里兰卡(Sri Lanka),台湾泰国(Thailand),越南(Viet Nam)。世界热带地区广泛栽培。(文献库未收录该文献!)

生境

生于山地、丘陵的灌丛中。

海拔

  • 草葛(原变种)(N. phaseoloides var. phaseoloides):0-1600米。
  • 爪哇草葛N. phaseoloides var. javanicus):0-1100米。
  • 穗花草葛N. phaseoloides var. subspicatus):0-1300米。(文献库未收录该文献!)

特征描述

特征简述

多年生草质藤本。茎被开展硬毛。羽状复叶具小叶3。小叶全缘或3裂。托叶基着,开展而反折。具节(花序的枝和生花节高度短缩)的假总状花序腋生,每节生数朵花。花萼5裂,最下面的1枚裂片稍长,最上面的2枚于中部合生。花冠蓝色,紫色或白色,具紫色至粉色条纹。旗瓣无胼胝体,先端渐变为微缺,基部具弯的耳。对旗瓣的1枚雄蕊与花萼合生。胚珠多数。荚果近圆柱形,果瓣成熟时开裂并旋卷。种子圆筒状至长圆状椭圆形。[2]

生活型

多年生缠绕或匍匐草本。[2]

具块根。[3]

茎纤细(直径可达5毫米)而壮,具纤维,长可达10米,分节,节间生根,具条纹,被开展短柔毛,毛长1毫米,基部鳞茎状,稍脱落。[2][3]

托叶基着,三角形至卵形,长4-12毫米,宽2-3毫米,渐尖,脱落或宿存,具条纹,被短柔毛。羽状复叶具3小叶;叶柄长3-12厘米,具肋,槽纹样,稍被伏贴而平展、基部鳞茎状的短柔毛;小叶阔卵形、菱形或卵状菱形,顶生小叶宽而对称,全缘或开裂,长3-18厘米,宽2-16厘米,有时宽度大于长度,叶缘全缘或深波状,侧生小叶有时偏斜,长3-14厘米,宽3-12厘米,长度大于宽度,渐尖或急尖,有时钝,具短尖,基部楔形至圆形,有时截形,小叶上面被伏贴短柔毛,下面更密,毛灰色,基部鳞茎状,下面叶脉突起,被多数短柔毛,基出3脉,侧脉5对,对生或不对生;小叶柄与叶柄等厚或稍纤细于叶柄,长2-6毫米,被开展毛;小托叶长3-10毫米,线形或披针形,刚毛状。[2][3]

腋生的假总状花序单生,不分枝,长(4-)10-35(-45)厘米,具生花节,花生于生于花序轴的中部以上,每节生花4或多数;花序梗多少被短柔毛,花晚期变更密;苞片包覆于节上,长2-5毫米,具条纹,被短柔毛,腹侧无毛,早落;花梗长2-6毫米,被短柔毛;每花具小苞片2,卵状披针形,长3-4毫米,宽1-2毫米,具条纹,两面稍被短柔毛。花萼长4-9毫米,外面被硬毛,萼筒长3-5毫米,5裂,最上的2枚齿于两者长度的一半或更多处合生,或至近先端处合生(var. javanicus),但不完全合生,长2-4毫米,侧齿钝(var. javanicus)至急尖(var. phaseoloides和var. subspicata),长1.5-3毫米,最下齿急尖(var. javanicus)至披针状渐尖或钻形,长于其它齿,长3-6毫米。花冠蓝紫色,或白色而带紫色、粉色或蓝紫色,旗瓣倒卵形,先端微缺,基部常具黄色或绿色的斑块,长10-23毫米,宽8-18毫米,基部具耳2,短而内折,无胼胝体;翼瓣倒卵状长圆形,蓝紫色或白色而带蓝紫色,稍长于龙骨瓣,长9-20毫米,宽3-6毫米,基部一侧具圆钝的耳,长0.5毫米(在var. javanicus更显著),瓣柄纤细,长3-4毫米,基部瓣缘开裂;龙骨瓣镰状,蓝紫色,或白色而于先端呈蓝色,绿色或紫色,长10-21毫米,基部截形,具三角状瓣柄,瓣柄长4-6毫米,腹侧贴生。子房线形,被灰色硬毛,长10-15毫米,具胚珠约20枚;花柱无毛,长4-10毫米,上弯,基部有时具同于子房上的毛被的过渡(var. javanicus);柱头顶生,球形,基部具毛撮。雄蕊二体,对旗瓣的一枚雄蕊在芽期时与剩余雄蕊构成的雄蕊束在雄蕊长度的一般以下处合生,但后期离生,长10-21毫米;花药基着,在长和短的花丝间互生。[2][3]

果、种子

荚果近圆柱形,灰至黑色,初期被伏贴硬毛,后变无毛,长5-12厘米,宽3-5毫米,果瓣在开裂后旋卷,种子间具纸质隔膜。种子15-20,圆柱状至长圆状椭圆形,长2.5-4毫米,宽2-3毫米,厚1.5-2毫米;种柄短,正三角形;假种皮长形。[2]

物候期

由于本种分布范围较广,且多地引入栽培,故本种在不同地区的物候期十分复杂多样,现予以列出:

表1:草葛(原变种)(N. phaseoloides var. phaseoloides)的物候期[3]
产地 花期/月 果期/月
孟加拉国 10, 11 10-12
缅甸 10-11 10-11
加麦隆 1 2?
中国 (8)9-10 9-翌年1, 3
印度 10,11 10-12
印度尼西亚 7 8?
利比里亚 12 1
马来亚 1, 11 11,2?
尼泊尔 9 10
新几内亚 3-4,8-11 3, 11
菲律宾 7, 11-12 8, 11-翌年1
斯里兰卡 1 1
苏里南 6, 11-翌年1 7, 11-翌年1
泰国 10-翌年1 11-翌年1
越南 9-12 9-12


表2:爪哇草葛(原变种)(N. phaseoloides var. javanicus)的物候期[3]
产地 花期/月 果期/月
安哥拉 9 10
巴西 5 5
加麦隆 1 2
加勒比岛 12-翌年2 12-翌年2
中国海南 10 10
加纳 12 1
印度尼西亚 6-9 6-9
肯尼亚 7-9 8, 10
利比里亚 5 5, 6
马来亚 3, 8 3, 8
墨西哥 12 12
新几内亚 6 7
尼日利亚 3 3
北婆罗洲 12 翌年1
菲律宾 12 12,,翌年1
秘鲁 7 7
所罗门群岛 5-8, 10 7-8, 10
斯里兰卡 2-3, 10 2, 10
苏里南 11, 翌年1 11, 翌年1
坦桑尼亚 7-9 8, 10
泰国 3, 8 3, 8


表3:穗花草葛(原变种)(N. phaseoloides var. subspicatus)的物候期[3]
产地 花期/月 果期/月
孟加拉国 10-12 10-12
缅甸 8 8, 12
印度 9-11, 12 10-12, 翌年2
泰国 11 12

分类

分类和系统发育历史

早在1852年,英国著名植物分类学家乔治·边沁便在当时著名植物学杂志《容洪植物》(Plantae Junghuhnianae)中发表了草葛属Neustanthus Benth. (1852)),并将苏格兰著名外科医生、植物分类学家威廉·罗克斯巴勒(William Roxburgh)于1814年发表于镰扁豆属Dolichos L. (1753))下的Dolichos phaseoloides Roxb. (1814), nom. nud.组合到该属,即Neustanthus phaseoloides (Roxb.) Benth. (1852),同时发表新种爪哇草葛(Neustanthus javanicus Benth. (1852))、穗花草葛Neustanthus subspicata Benth. (1852))和Neustanthus peduncularis Graham ex Benth. (1852)[即后来的苦葛Toxicopueraria peduncularis (Benth.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))]。

1851年,他又在《香港植物志》中发表Neustanthus chinensis Benth. (1861)[后世被证实实为Pueraria montana var. lobata (Willd.) Maesen & S. M. Almeida ex Sanjappa & Predeep (1992))]。

1865年,边沁又将模式种和穗花草葛组合到了葛属Pueraria DC. (1825))中,即Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (1867)Pueraria subspicata (Benth.) Benth. (1865)。1867年,边沁又将Neustanthus peduncularis Graham ex Benth. (1852)组合到葛属下,即Pueraria peduncularis (Graham ex Benth.) Benth. (1867)

1876年,同为英国著名植物分类学家的约翰·吉尔伯特·贝克(John Gilbert Baker)将爪哇草葛组合到葛属的草葛(Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (1867))下,使之成为草葛的一个变种,即Pueraria phaseoloides var. javanica (Benth.) Baker (1876)

1985年,范德曼森(Van der Maesen)又将穗花草葛组合到葛属的草葛(Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (1867))下,使之成为草葛的另一个变种,即Pueraria phaseoloides var. subspicata (Benth.) Maesen (1985)

2011年,李贞兰(Jeongran Lee)和西奥多·希莫维茨(Theodore Hymowitz)通过分子手段证明草葛并不在葛属主要类群构成的分支中,其结果显示草葛和豆薯属Pachyrhizus Rich. ex DC. (1825))互为姊妹群。(文献库未收录该文献!)

2015年,在阿什利·埃根(Ashley N. Egan)和潘勃对广义葛属展开深入研究后,草葛属的地位最终得以复原。(文献库未收录该文献!)

2016年,埃根和她的合作者穆罕默德·瓦坦巴拉斯特(Mohammad Vatanparast)以及威廉·卡格(William Cagle)在对大豆亚族Subtr. Glycininae Benth. (1837))进行更为全面的分子系统发育分析后,给出了系统发育树,其中草葛属华扁豆属Sinodolichos Verdc. (1970))互为姊妹群

分类列表

以下是根据截至2018年11月的资料整理的草葛属的属内分类系统,其中的中文名已全并经过多识团队的审阅。要详细了解列表中各种格式的含义,参见帮助:分类列表

Sy-hg.gif Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (1867)
  • 1. 草葛(原变种) Neustanthus phaseoloides var. phaseoloides
 Sy-ig.gif Dolichos viridis Hamilton ex Wallichnom. nud.
 Sy-ig.gif Phaseolus barbatus Graham ex Wallichnom. nud.
 Sy-ig.gif Phaseolus decurrens Graham ex Wallichnom. nud.
Sy-hg.gif Dioscorea bolojonica Blanco (1837)
Sy-hg.gif Dolichos phaseoloides Roxb. (1832)
 Sy-ig.gif Dolichos phaseoloides Roxb. (1814), nom. nud.
Sy-hg.gif Pachyrhizus montanus Blanco (1845)
Sy-hg.gif Pachyrhizus teres Blanco (1837)
 Sy-vg.gif Neustanthus phaseoloides var. javanica (Benth.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015)
Sy-hg.gif Neustanthus javanicus Benth. (1852)
Sy-hg.gif Neustanthus sericans Miq. (1855)
Sy-hg.gif Pachyrhizus mollis Hasskarl (1842)
Sy-hg.gif Pueraria javanica (Benth.) Benth. (1865)
Sy-hg.gif Pueraria phaseoloides var. javanica (Benth.) Baker (1876)
 Sy-ig.gif Dolichos ficifolius Grah.nom. nud.
 Sy-ig.gif Dolichos spicatus Wall.nom. nud.
 Sy-vg.gif Neustanthus phaseoloides var. subspicata (Benth.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015)
Sy-hg.gif Neustanthus subspicata Benth. (1852)
Sy-hg.gif Pueraria subspicata (Benth.) Benth. (1865)
Sy-hg.gif Pueraria phaseoloides var. subspicata (Benth.) Maesen (1985)

排除类群

用途

本种被广泛用作饲料,绿肥和橡胶可可柑橘类种植园的覆盖作物。其中,相比较草葛(原变种),爪哇草葛受到了更为大量的应用。[3]

在印度东北部,穗花草葛的块根可供食用。[3]

俗称

因为本种分布广泛且在世界各地广泛栽培,故不同地区、不同人群对其称呼亦是多种多样,现予以列出:

表1:草葛(原变种)(N. phaseoloides var. phaseoloides)的俗称[2][3]
产地/民族/语言 俗称
中国 三裂叶野葛,野葛藤,三裂叶葛,野沙葛
缅甸 Pe ying pin
越南东京(Tonkin) Dau dai,Dan ma,Ci rung,Dau rung
菲律宾塔加路族(Tagalog) Bahay,Sinkamas aso
菲律宾宿务比萨亚族(Cebu Bisaya) Bahai,Bajai
菲律宾伊巴丹语(Ivatan) Vai
日本 クズインゲン
德语 Knollengrische
泰语 thua sian pa,phak phit


表2:爪哇草葛N. phaseoloides var. javanicus)的俗称[3]
产地/民族/语言 俗称
英语 Tropical Kutzu
澳大利亚英语 Puero
印尼巽他语(Sundanese) Kachang uchi(s),Kachang monyet,Kachang ruji
印尼爪哇语(Javanese) Krandang
印尼马都拉语(Madurese) Otok buwa,Otok Ghangan
印尼安汶岛(Ambon) Kachang panjiang(通常用于豇豆
印尼特尔纳特岛(Ternate) Fuo banga
马来西亚 Kachang-kachang,Kachang hijian hutan;Tampong urat,Ulan susu,Suloh
新加勒多尼亚 Quéchot
西班牙语 Kudzu Tropical
越南同奈(Dong Nai) Dan ma,Xuat
越南顺海(Thuan Hai) Bu cho a tau
越南细亚(Jorai) Röta tokvih


表3:穗花草葛N. phaseoloides var. subspicatus)的俗称[3]
产地/民族/语言 俗称
印度阿萨姆语(Assamese)/卡西族(Khasi) Jermei-kyn-saw,Jermei-sohgonsoh
尼泊尔语 Bon Kalai

参考文献

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  2. 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 引用错误:无效<ref>标签;未给name属性为Fabales+Egan et al. (2015b)的引用提供文字
  3. 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 引用错误:无效<ref>标签;未给name属性为Fabales+van der Maesen (1985)的引用提供文字