藻类

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藻类英文/拉丁文单数alga,复数algae)是不具有结构的能进行光合作用的生物及与它们近似的非光合类群的统称。它们形态通常较为简单,很多种类为单细胞生物;绝大多数生活在水中(包括淡水海洋咸水等)。

在历史上,藻类曾经被视为正式的分类群,此时常使用大写首字母的Algae一词作为其学名。自林奈以来,有很多分类系统把藻类归入极广义的植物界,作为“低等植物”的一部分,与“高等植物”(有胚植物的别名,也叫陆生植物)相区别。但现代系统生物学研究表明,藻类是一个高度的多系群,包括了许多在演化上关系较远的演化支,大部分和狭义的植物没有亲缘关系。因此,“藻类”一词在现代意义上仅是一个实用性的非正式名词。处理藻类命名的《国际藻类、菌物和植物命名法规》(International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants)为此特地规定,法规英文标题中的algae一词必须小写首字母。

藻类的演化

藻类包括属于原核生物蓝菌(cyanobacteria,旧称“蓝藻”或“蓝绿藻”)和属于真核生物的真核藻类。真核藻类是多次内共生的产物——非光合的单细胞真核生物在吞噬了光合单细胞藻类之后,没有将其消化,而是作为寄主,让它在细胞内作为内共生体继续生存,制造养分。当这种关系通过寄主和内共生体的同步繁殖过程能够跨代地稳定保持下来之后,共生体就逐渐退化,失去很多基因和原有的细胞结构(其中一部分基因水平转移到寄主的核基因中),成为叶绿体(即能够进行光合作用的质体)。此时,新类型的真核藻类即告诞生。与此过程相反,通过内共生获得光合作用能力的真核藻类,也可以再失去光合作用能力甚至失去质体,重新成为非自养的真核生物。

由于这种内共生起源,真核藻类的核基因质体基因具有不同来源。用核基因构建系统发育关系,显示的是寄主的演化过程;用质体基因构建系统发育关系,显示的则是内共生体的演化过程。两种系统发育关系的不一致之处,可以用来构建藻类的演化史,推算内共生的发生次数和发生时间。

初次内共生

蓝菌是最古老的光合藻类,至迟在21亿年前已经演化出来。大约15亿年前,属于多貌生物(Diaphoretickes)的一种单细胞真核生物和蓝菌发生内共生,形成了最古老的光合真核藻类,这个演化事件称之为质体的“初次内共生”(primary endosymbiosis)。初次内共生标志着古质体类的诞生,藻类学界因此重新对“植物界”做了定义,将它作为古质体类的同义词。古质体类包括红藻灰藻绿藻轮藻以及由绿藻演化而成的有胚植物。(多识生物分类系统则根据近年来的最新分子研究结果,把隐藻类和皮胆虫类也包括在植物界内。)

在长期的演化过程中,古质体类的质体形成了3种类型,即红藻的红质体、灰藻的灰质体和绿藻(以及轮藻和有胚植物)的绿质体。红藻和绿藻作为共生体,在多次发生的次级内共生事件中为其他真核藻类分别提供了红质体和绿质体,由此形成了两大类次生真核藻类。

含有红质体的次生真核藻类

通过连续的内共生,红质体先后经历了3次水平转移。第一次,属于多貌生物中的一种系统发育未定的单细胞真核生物(有可能是一种失去了质体的古质体类)作为寄主与红藻发生二次内共生(secondary endosymbiosis),形成隐藻类。

第二次,一种属于藻虫界的单细胞真核生物作为寄主和隐藻发生三次内共生(tertiary endosymbiosis),形成茸囊生物的祖先。茸囊生物后来分化为茸鞭生物(也叫不等鞭毛生物)和囊泡虫类。茸鞭生物大多保留了光合作用的能力,演化出硅藻金藻褐藻黄藻这一群黄色藻类。在囊泡虫类中,主要只有一部分涡鞭毛虫类(甲藻类)还能进行光合作用;另一部分(如绝大多数顶复体生物)则失去了光合作用的能力。

第三次,属于多貌生物中的一种单细胞真核生物作为寄主和黄色藻类发生四次内共生(quaternary endosymbiosis),形成定鞭藻类。

含有绿质体的次生真核藻类

通过3次独立发生的内共生,绿质体也经历了3次水平转移。

一种属于根足亚界的单细胞真核生物作为寄主和绿藻(可能与现生的石莼纲绿藻近缘)发生内共生后,即形成绿蛛藻类。

一种属于古虫类的单细胞真核生物作为寄主和绿藻(与现生的塔胞藻纲绿藻近缘)发生内共生后,形成眼虫类(也叫裸藻类)。

一种属于囊泡虫亚界甲藻纲的涡鞭毛虫作为寄主和绿藻(与现生的平藻纲绿藻近缘)发生内共生后,则形成鳞甲藻属Lepidodinium)。

处在内共生演化过程中的生物

如今,仍然有一些单细胞生物处在内共生演化的初期阶段,今后有可能完成整个演化过程,形成新类型的藻类。

夜光虫Noctiluca scintillans,属于涡鞭毛虫类)通常为异养生物,但在热带地区的一些种群可以和夜光柄胞藻Pedinomonas noctilucae,一种单细胞绿藻)共生;在吞入夜光柄胞藻后,夜光虫可转为兼性自养生物,甚至专性自养生物(并连续繁殖几个世代)。

2000年在日本发现的惊叹虫Hatena arenicola,属于隐藻类)可与圆形肾爿藻Nephroselmis rotunda,一种单细胞绿藻)形成共生关系;在吞入圆形肾爿藻后,惊叹虫由异养转为自养生活,并可通过细胞分裂进行无性繁殖。但在细胞分裂时,绿藻细胞并不会同步分裂,导致绿藻细胞只能进入两个子细胞中的一个,使之继续营自养生活;另一个无绿藻的子细胞则回复为异养生活。

载色宝琳虫Paulinella chromatophora)是宝琳虫属(属于根足亚界)中唯一能进行光合作用的种类。研究表明,其体内的质体新近才由一种内共生的蓝菌演化而成。

新旧分类系统对比

在中国,恩格勒系统具有很大影响力。该分类系统取最广义的植物界概念,把藻类、菌物都划入植物界。恩格勒去世后,1936年由迪尔斯编撰了《植物分科志要(第十一版)》(Syllabus der Pflanzenfamilien, 11. Aufl.),将植物界分为14个,其中藻类7门,菌物4门,有胚植物(高等植物)3门。该书中的系统通常称为1936年恩格勒系统。1964年又由梅尔希奥编撰了《植物分科志要(第十二版)》(Syllabus der Pflanzenfamilien, 12. Aufl.),将植物界分为17个门,其中藻类9门,菌物4门,有胚植物4门。该书中的系统通常称为1964年恩格勒系统。如今,中国仍然有很多植物学教科书把藻类和菌物的内容包括在内,并使用1964年恩格勒系统的门级分类体系(有时略加修改,比如把硅藻纲金藻门中独立出来自成一门)。

1980年,藻类学家保罗·西尔瓦在处理藻类的学名时,把藻类划分为22个。西尔瓦注意到光合藻类的一些类群和传统上划为原生生物(也叫原虫)的一些营自由异养或寄生、共生生活的类群有相似之处,因而对藻类采取了广义概念,突破了传统植物界的束缚,把这些非光合的类群也当成藻类(在纲学名上体现为以-phyceae结尾),这是他划分的藻类纲数远多于恩格勒系统的藻类门数的原因之一。

近年来,随着分子系统学研究的不断开展和深化,生物学界对生物的系统发育已经有了崭新的认识,对于藻类也采取了全新的分类系统。下面的表格对恩格勒系统(1936年和1964年)、西尔瓦系统和多识生物分类系统(根据最新的研究成果制定)做了对比。

1936年恩格勒系统 1964年恩格勒系统 西尔瓦系统 多识生物分类系统 备注
Cyanophyta 蓝藻门 Cyanophyta 蓝藻门 Cyanophyceae 蓝藻纲 Cyanobacteria 蓝菌门 (原核域)
Prochlorophyceae 原绿藻纲 = Cyanobacteria (蓝菌门)
Craspedophyceae 领鞭虫纲 Choanozoa 领鞭虫门 (真核域领鞭虫界) 传统上归入动物界原生生物界
Hexamitophyceae 六鞭虫纲 = Eopharyngea (始咽纲) (真核域四鞭虫界) 传统上归入动物界原生生物界
Trichomonadophyceae 毛滴虫纲 Trichomonadea 毛滴虫门 (真核域四鞭虫界) 传统上归入动物界原生生物界
Bodonophyceae 波豆虫纲 = Kinoplastea (动质体纲) (真核域四鞭虫界) 传统上归入动物界原生生物界
Trypanosomatophyceae 锥虫纲 = Kinoplastea (动质体纲) (真核域四鞭虫界) 传统上归入动物界原生生物界
Euglenophyta 裸藻门 Euglenophyta 裸藻门 Euglenoida 眼虫亚门 (真核域眼虫界)
= Pyrrhophyta (甲藻门) = Pyrrhophyta (甲藻门) Ebriophyceae 醉藻纲 = Thecofilosea (鞘丝虫纲) (真核域根足亚界)
Chlorarachnea 绿蛛藻纲 (真核域根足亚界)
= Chrysophyta (金藻门) = Chrysophyta (金藻门) Bacillariophyceae 硅藻纲 Bacillariophyceae 硅藻纲 (真核域茸鞭亚界
= Chrysophyta (金藻门) = Chrysophyta (金藻门) Dictyochophyceae 硅鞭藻纲 Dictyochophyceae 硅鞭藻纲 (真核域茸鞭亚界)
Chrysophyta 金藻门 Chrysophyta 金藻门 Chrysophyceae 金藻纲 Chrysophyceae 金藻纲 (真核域茸鞭亚界)
= Chrysophyta (金藻门) = Chrysophyta (金藻门) Eustigmatophyceae 真眼点藻纲 Eustigmatophyceae 真眼点藻纲 (真核域茸鞭亚界)
= Chrysophyta (金藻门) = Chrysophyta (金藻门) Raphidophyceae 针胞藻纲 Raphidophyceae 针胞藻纲 (真核域茸鞭亚界)
Phaeophyta 褐藻门 Phaeophyta 褐藻门 Phaeophyceae 褐藻纲 Phaeophyceae 褐藻纲 (真核域茸鞭亚界)
= Chrysophyta (金藻门) = Chrysophyta (金藻门) Xanthophyceae 黄藻纲 (真核域茸鞭亚界)
= Pyrrhophyta (甲藻门) = Pyrrhophyta (甲藻门) Ellobiophyceae 耳坠虫纲 Ellobiophyceae 耳坠虫纲 (真核域囊泡虫亚界)
Pyrrhophyta 甲藻门 Pyrrhophyta 甲藻门 Dinophyceae 甲藻纲 Dinophyceae 甲藻纲 (真核域囊泡虫亚界)
= Pyrrhophyta (甲藻门) = Pyrrhophyta (甲藻门) Haptophyceae 定鞭藻纲 Haptophyta 定鞭藻门 (真核域定鞭界)
= Chrysophyta (金藻门) = Chrysophyta (金藻门) Cryptophyceae 隐藻纲 Cryptophyta 隐藻门 (真核域植物界)
Rhodophyta 红藻门 Rhodophyta 红藻门 Rhodophyceae 红藻纲 Rhodophyta 红藻门 (真核域植物界)
Glaucophyta 灰藻门 Glaucophyta 灰藻门 (真核域植物界)
Chlorophyta 绿藻门 Chlorophyta 绿藻门 Chlorophyceae 绿藻纲 Chlorophyta 绿藻门 (真核域植物界)
Charophyta p. p. 轮藻门部分 (真核域植物界)
= Chlorophyta (绿藻门) = Chlorophyta (绿藻门) Prasinophyceae 葱绿藻纲 = Chlorophyta (绿藻门)
= Chlorophyta (绿藻门) Charophyta 轮藻门 Charophyceae 轮藻纲 Charophyceae 轮藻纲 (真核域植物界)