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2019年8月13日 (二) 16:27的最新版本

科间关系

传统地,有学者依据羽状复叶、花具覆瓦状花被和(有些情况下)具分离的蜜腺盘以及木材解剖和胚胎学的相似性认为豆目(Fabales)和无患子目(Sapindales)具有密切的关系;亦有学者依据具托叶被丝杯等形态特征认为豆科与蔷薇科(Rosaceae)关系密切。两种关系均未得到现代分子研究的证实。

虽然大多数传统分类研究并未真正准确解释豆科与其它类群之间的关系,但在1992年,哈福特(Hufford)在通过形态学的分析,认为本科与远志科(Polygalaceae)、海人树科(Surianaceae)等科关系密切,这一结果得到了后世分子系统发育研究的证实,并认为本科应被置于蔷薇类(rosids)中。

科内关系

豆科系统发育工作组提出的6亚科方案(左)和15亚科方案(右)[1]
豆科

紫荆亚科



甘豆亚科



山姜豆亚科




酸榄豆亚科



云实亚科

海地皂荚属



长角豆族



皂荚族





决明族



云实族






蚁豆族



松塔豆族



离荚豆族





折丝豆属



绉决明属





鱼格木属




格木族



含羞草族








蝶形花亚科





豆科

紫荆亚科



甘豆亚科



山姜豆亚科




酸榄豆亚科




“海地皂荚亚科”

海地皂荚属


“长角豆亚科”

长角豆族


“皂荚亚科”

皂荚族




“决明亚科”

决明族


云实亚科

云实族




“松塔豆亚科”

蚁豆族



松塔豆族



离荚豆族



“折丝豆亚科”

折丝豆属



绉决明属




“鱼格木亚科”

鱼格木属



“格木亚科”

格木族


含羞草亚科

含羞草族








蝶形花亚科





无论是传统的形态学性状分析,抑或是DNA序列的系统发育分析,都支持豆科作为一个单系群。极大部分豆科植物种具有固氮作用,并具有共生的固氮菌,但这一特征在诸多早期分化的祖传系中缺失,因而一般认为,固氮作用在豆科中的发生具有同塑性,而非本科的一个共衍征

豆科在传统上习惯根据花形态的不同分为含羞草亚科(Mimosoideae)、云实亚科(Caesalpinioideae)和蝶形花亚科(Papilionoideae = Faboideae)3个亚科,有的传统分类系统(如克朗奎斯特系统)还把这3个亚科提升为科。然而分子研究表明,虽然含羞草亚科和蝶形花亚科大体是单系群,但云实亚科却是高度的并系群,包含了豆科的很多基部分支,因此把豆科分为3个亚科或3个科的做法不符合单系原则

由于豆科分类学界对于支序分类体系比较热衷,尽管由全世界豆科专家组成的豆科系统发育工作组在2013年就发表了共识性的豆科系统发育树[2],并初步提出了3种划分亚科的方案[1],但迟至2017年,他们才正式采纳了其中的6亚科方案,发表了林奈体系的豆科分类大系统,但仍然没有确定族、亚族等科下等级。[3]在2013年提出的3种方案中,15亚科方案可以保留传统概念的含羞草亚科,但云实亚科将被拆分为多个亚科(其中一半以上的亚科在中国有分布);6亚科方案虽然把含羞草亚科并入新定义的云实亚科,但可以避免云实亚科的过度拆分。考虑到传统概念的含羞草亚科和云实亚科在中国区系中属种数均不多,6亚科方案比15亚科方案更便于中国学者应用,多识被子植物系统因而接受了6亚科方案,并根据学界历年来的研究成果完善了亚科以下、属以上的等级系统。

传统上,豆科的属往往仅根据一些简单的宏观形态特征界定,这些表面的形态相似性并非都能反映真实的演化关系,因此很多族和大属都是不自然的。以下按亚科分述之。

紫荆亚科

紫荆亚科(Cercidoideae)旧属云实亚科,仅紫荆族(Cercideae)1族。按传统分类,中国原产紫荆属Cercis)和羊蹄甲属Bauhinia)2属;但因羊蹄甲属为并系群,现已拆分为多属,本亚科的中国原产属因此增加到5属。

甘豆亚科

甘豆亚科叶绿体基因系统发育树(左)[4][5]核基因ITS系统发育树(右)[4]
甘豆亚科


角刺豆分支

角刺豆属


猴花树分支

猴花树属



挂钟豆分支

挂钟豆属



香松豆分支

香松豆属



鼓簧木属




蜂巢豆分支





红槭豆分支

红槭豆属


菜漆豆分支

菜漆豆属





金母檀分支

金母檀属



愈疮豆属




甘豆族



益母檀分支

密花母檀属



益母檀属




贝旗豆分支

贝旗豆属


镰荚豆分支

镰荚豆属






孪叶豆分支






璎珞木族



甘豆亚科

角刺豆分支 (角刺豆属)





挂钟豆分支 (挂钟豆属)




猴花树分支 (猴花树属)




红槭豆分支

红槭豆属



香松豆分支

香松豆属



鼓簧木属



菜漆豆分支

菜漆豆属





益母檀分支

密花母檀属



益母檀属




镰荚豆分支

镰荚豆属




蜂巢豆分支




甘豆族




孪叶豆分支



贝旗豆分支

贝旗豆属


金母檀分支

金母檀属



愈疮豆属













璎珞木族




甘豆亚科(Detarioideae)曾经被认为是豆科的基部群。[2]该亚科的叶绿体基因系统发育树和核基因系统发育树存在明显的不一致现象,说明存在复杂的网状演化;如将二者综合考虑,则须将整个亚科分为至少14个分支。其中,除甘豆族(Detarieae)和璎珞木族(Amherstieae)在多识被子植物系统中正式处理为族之外,其他12个分支暂未正式命名,以待今后的进一步解析。

山姜豆亚科

山姜豆亚科(Duparquetioideae)仅1族山姜豆族(Duparquetieae),1属山姜豆属Duparquetia),1种山姜豆D. orchidacea)。近来的研究表明它很可能是豆科的基部群。[6][7]

酸榄豆亚科

酸榄豆亚科(Dialioideae)仅1族,即酸榄豆族(Dialieae)。其中只有任豆属Zenia)为中国原产。

云实亚科

云实亚科系统发育树[1]
云实亚科

海地皂荚属



长角豆族



皂荚族





决明族



云实族






蚁豆族



松塔豆族



离荚豆族




折丝豆分支




鱼格木属




格木族



含羞草族







正如上面介绍豆科分亚科方案时所述,当采取6亚科方案时,则新定义的云实亚科包括了15亚科方案中的10个拟作为亚科处理的分支,多识系统为此设置了共有长角豆超族(Ceratoniodae)等12个超族等级。传统豆科分类系统中的含羞草亚科降为含羞草超族(Mimosodae)。

云实亚科中的云实族(Caesalpinieae)传统上仅根据叶形(多为二回羽状复叶)和盘状花托界定,使之成为高度多系的分类群。分子研究界定的云实族则仅剩广义云实属Caesalpinia)及其近缘属。广义云实属本身也是高度多系的分类群,它实际上包括大约14个分支,应该分别独立为属。[8]不仅如此,原先放在云实族中的孤形豆属Orphanodendron)属实际上属于蝶形花亚科中的广义染料木分支(genistoids s. l.),与褶花豆属(Camoensia)是姊妹群,共同构成褶花豆族(Camoensieae)[7];而原先放在云实族中的灰蛇豆属Chidlowia)则聚在含羞草超族里。因此,仅因为传统云实族的不自然性,就使得传统上以形态特征定义的云实亚科、含羞草亚科和蝶形花亚科均非单系群。

蝶形花亚科

蝶形花亚科系统发育树
蝶形花亚科

铁木豆族



香槐族


ADA分支

北羚豆族



香豆树族



青李豆族



中生蝶形花亚科

银波檀族



棉糖豆族



黑汁檀族




玉桃豆属



甘蓝豆族




相思槐族


广义染料木分支

红豆族




霆波豆Clathrotropis macrocarpa



青梢豆族



薄荚槐族




褶花豆族




苦参族




水花槐族




猪屎豆族



染料木族








广义黄檀分支

紫穗槐族



黄檀族





鸡血檀族



NPAAA分支





综合多篇文献(见正文)绘制;各族级分支已均给予族中文名。

蝶形花亚科是豆科最大的亚科。除了意外发现属于蝶形花亚科的孤形豆属Orphanodendron)外,它的范围基本同于传统定义。在豆科系统发育工作组于2017年正式发表的豆科6亚科系统中,蝶形花亚科使用了描述性名称Papilionoideae。[3]多识被子植物系统延用此名称,而未用模式法名称Faboideae。

2013年,由巴西豆科专家卡尔多索主持的研究为蝶形花亚科确定了系统发育的大框架。[6]按照该项研究使用的支序学用语,蝶形花亚科的基部分支包括由北羚豆族(Angylocalyceae)、香豆树族(Dipterygeae)和青李豆族(Amburaneae)构成的ADA分支(ADA为这3个族的首字母缩写),铁木豆族(Swartzieae),香槐分支(Cladrastis clade),以及中生蝶形花亚科(meso-Papilionoideae)。虽然该项研究构建的系统发育树表明ADA分支为蝶形花亚科的基部群,其他分支构成一个支持率不高的分支,但后续研究又发现铁木豆族可能是蝶形花亚科的基部群。[9][7]鉴此,这4个分支最好视为暂时难于解析的多分支结构

中生蝶形花亚科[10]又名50 Kb倒位分支(50 Kb inversion clade),因为其中绝大多数种类的叶绿体DNA中有一段长为50 Kb的序列发生了倒位。中生蝶形花亚科形成后发生了快速辐射演化,在基部形成了难以解析的多分支结构,包括银波檀属Amphimas)、玉桃豆属Aldina)、棉糖豆族(Exostyleae)、黑汁檀分支(Vataireoid clade)、甘蓝豆分支(Andira clade)、相思槐属Dermatophyllum)、广义染料木分支(genistoids s. l.)、广义黄檀分支(dalbergioids s. l.)、由鸡血檀族(Baphieae)和NPAAA分支共同构成的分支等9个分支。[6]后续研究表明,玉桃豆属和甘蓝豆分支构成姊妹群。[9]

广义染料木分支的基部群是红豆族(Ormosieae)。在分出青梢豆族(Brongniartieae)和薄荚槐族(Leptolobieae)之后,剩余类群构成核心染料木分支(core genistoids),包括褶花豆族(Camoensieae)、苦参族(Sophoreae)、水花槐族(Podalyrieae)、猪屎豆族(Crotalarieae)和染料木族(Genisteae)。广义黄檀分支包括紫穗槐族(Amorpheae)和黄檀族(Dalbergieae)。前者再分2分支,后者再分3分支。

蝶形花亚科之NPAAA分支

NPAAA分支系统发育树
NPAAA分支
菘槐分支

青葙豆族



麒麟豆族





木蓝分支

木蓝族


崖豆藤分支

双束鱼藤族




蝶豆族




澳血藤属




崖豆藤族



菜豆族







泛山羊豆分支
刺槐分支


田菁族



百脉根族




刺槐族



倒位重复缺失分支

甘草族




紫藤族






岩黄芪族



锦鸡儿族




黄芪族




野豌豆族








综合多篇文献(见正文)绘制;各族级分支已均给予族中文名。

NPAAA分支一名中的NPAAA是“非蛋白质氨基酸积累”(Non-Protein Amino Acid-Accumulating)的英文缩写,指这一分支的类群可以在果实中积累刀豆氨酸(canavanine),动物在摄食之后,刀豆氨酸可以代替精氨酸参与蛋白质合成,从而对动物产生毒性。NPAAA分支是蝶形花亚科中最大的一支,属数接近全亚科的60%,种数超过全亚科的70%。它可以分为5个支持率很高的分支,即作为基部群的菘槐分支(mirbelioids)、木蓝分支(indifogeroids)、崖豆藤分支(millettioids)、刺槐分支(robinioids)和倒位重复缺失分支(inverted repeat-lacking clade)。其中,木蓝分支和崖豆藤分支构成姊妹群;刺槐分支和IRLC分支也构成姊妹群,二者构成的分支叫“泛山羊豆分支”(hologalegina)。[11]

菘槐分支含2族,即青葙豆族(Hypocalypteae)和麒麟豆族(Bossiaeeae);2015年,由巴西豆科分类学者德凯罗斯主持的研究发现,原先通过形态分析而独立的菘槐族(Mirbelieae)嵌在麒麟豆族中,因此应并入后者。[12]木蓝分支仅1族,即木蓝族(Indigofereae)。刺槐分支含3族,即田菁族(Sesbanieae)、百脉根族(Loteae)和刺槐族(Robinieae)。这3个分支是相对较小的分支。

崖豆藤分支主产热带地区,过去研究不够充分。德凯罗斯等人在2015年通过对茵藤豆分支(Dioclea Clade)的研究表明,崖豆藤分支的基部群是双束鱼藤分支(Aganope clade)和原属菜豆族(Phaseoleae)的蝶豆亚族(Clitoriinae)。剩余类群在分出澳血藤属Austrosteenisia)之后,可以分成支持率较高的两大分支。[12]多识被子植物系统把这几个分支分别处理为双束鱼藤族(Aganopeae)、蝶豆族(Clitorieae)、尚未正式命名的澳血藤分支(Austrosteenisia clade)、新定义的崖豆藤族(Millettieae)和菜豆族(Phaseoleae)。这样崖豆藤分支共含5个族和族级分支。

IRLC分支一名中的IRLC是“倒位重复缺失分支”(Inverted Repeat Lacking Clade)的英文缩写,大多数有胚植物的叶绿体DNA序列中都有两段长25 Kb的倒位重复,但属于倒位重复缺失分支的类群则缺失了其中一段,这一分支名由此而来。它又叫“温带草本分支”(temperate herbaceous clade),指这一分支绝大多数都演化为温带地区的草本植物。倒位重复缺失分支可以分为甘草族(Glycyrrhizeae)等5个族,是NPAAA分支中最大的一群植物,虽然属数不多,但种数甚多,其中的黄芪属Astragalus)即使在析出蔓黄芪属Phyllolobium)之后仍然有3000余种,为被子植物第一大属。

小结

对于豆科这样的大科,多识被子植物系统在建立科下分类系统时坚持了以下原则:1. 在国际学界已经达成共识的6亚科系统之下,尽量充分利用族和亚族两个ICN有明文规定的等级;2. 尽量使用已发表的族名和已发表文献中对族的范围的定义;3. 族数保持在60-70个左右,这样亚科-族的扩大系数与族-属的扩大系数均为10,保证了纵向的平衡性;4. 然而,考虑到豆科具有不平衡辐射演化现象,最大的蝶形花亚科含有近40个族,扩大系数偏大,因此有必要再在族之上设立超族,可用来对应系统发育树上一些支持率良好的演化支。

根据这些原则,多识被子植物系统把甘豆亚科分为2个族和12个仍待处理的族级分支;把云实亚科分为9个族和3个未正式命名的族级分支;把蝶形花亚科分为14超族,下设37个族和2个未正式命名的族级分支。加上紫荆亚科、山姜豆亚科和酸榄豆亚科各1个族,合计51个族和17个族级分支。

参考文献

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