须弥葛属

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xū mí gě shǔ
须弥葛属
须弥葛的花序。(朱仁斌摄)
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 轮藻总门 Charophyta Superdivisio
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
超目: 蔷薇超目 Rosanae
演化支: 固氮分支 nitrogen-fixing clade
目: 豆目 Fabales
科: 豆科 Fabaceae
(=Leguminosae)
属: 须弥葛属 Haymondia
A. N. Egan & B. Pan bis (2015)
属名模式
须弥葛 Haymondia wallichii
(DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015)

  1种,见正文

须弥葛属Haymondia)是豆科的一个。仅1种,中国原产。

词源

本属的拉丁学名为纪念本属的发表者之一阿什利·埃根(Ashley N. Egan)的外祖父母,韦尔比·迪恩·海蒙德(Welby Dean Haymond)和温德华·温纳·戴维斯·海蒙德(Mildred Winona Davies Haymond),他们以简单的津贴,灌输和培养了她对自然和科学的热爱。(文献库未收录该文献!)

属模式种的种加词“wallichii”为纪念丹麦著名植物学家、外科医生纳萨尼尔·沃利克(Dr. Nathaniel Wallich),他采集了该种的模式标本,并将该份标本连同大量采自尼泊尔当地的植物标本寄送给当时的瑞士著名植物分类学家奥古斯汀·彼拉姆斯·德堪多(Augustin Pyramus de Candolle),使该种首次发表。

本属中文名由本属发表者之一,中国科学院西双版纳热带植物园的豆科分类专家潘勃拟定,来源于本属唯一种Haymondia wallichii (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015)的中文名“须弥葛”,在这一名称中,“须弥”来源于梵语的सुमेरु(Sumeru),意为高山,借指该种的原产地之一,喜马拉雅山脉

分布

分布于孟加拉国(Bangladesh)、不丹(Bhutan)、印度(India)的东喜马拉雅地区(E Himalayas)和梅加拉亚邦(Meghalaya)、缅甸(Myanmar/Burma)、尼泊尔(Nepal)、泰国(Thailand)以及中国的西藏和云南。模式种的模式标本采自尼泊尔。[2]

生境

海拔180-2000(-2300)米;生于林缘和干燥的常绿林,常和龙脑香科Dipterocarpaceae)植物,尤娑罗树Shorea robusta),或栎属Quercus)植物混生;生于开放的草地,山坡,常沿河而生。[2]

特征描述

特征简述

灌木直立或在为其它植物遮蔽、与其它植物倚靠过近时攀援。无块根。叶为羽状三出复叶。托叶基着,披针形,早落。小托叶刚毛状。假总状花序圆锥花序,在枝上具多花,花序直立或下垂。花萼钟状,具5齿,上面2枚合生,短而钝或形成极不明显的二裂状。花冠大型。旗瓣先端圆,无胼胝体,边缘不反折,中心具绿色斑块和白色放射状条纹。对旗瓣的一枚雄蕊和其它雄蕊构成的雄蕊束合生。花期较晚时雄蕊束向上抬升至触及旗瓣。荚果革质,无毛,果瓣在开裂时强烈扭曲。种子圆形,压扁。[2]

生活型

灌木,直立或攀援。[2]

茎木质,直径达7厘米,高2-4(-7)米,疏被伏贴短柔毛,老时变无毛。[2]

须弥葛的花叶枝,朱仁斌摄。

托叶基着,线状渐尖形,长4-11毫米,宽2毫米,极早落,托叶痕狭椭圆形。羽状复叶具3小叶;叶柄具条纹,长5-18厘米;顶生小叶阔卵形,菱状椭圆形至近圆形,长8-28厘米,宽8-26厘米,侧生小叶较小,偏斜,长7-23厘米,宽4-16厘米,先端渐尖,稀钝,基部楔形,小叶上面绿色,无毛,下面灰绿色,疏被伏贴短柔毛,叶脉在下面凸起,侧脉约7对;小叶柄长4-10毫米,被开展的毛被;小托叶小,长1-3毫米,刚毛状,老时凋落。[2]

须弥葛的花枝,朱仁斌摄。

花序单生、腋生或在顶部呈假总状,分枝或不分枝,长(4-)10-40(-55)厘米,分节(具短枝)至形成短的花枝,每节具花4或更多;苞片包覆于节上,长2-5毫米,早落;花梗长2-6毫米,被短柔毛;每花具小苞片2枚,卵圆形至披针形,长0.5-3毫米,早落。花萼长4-6毫米,外侧被短的伏贴毛,萼筒长3-5毫米,5齿,上面的2齿合生为1齿或近合生为1齿,其它萼齿钝,长0.5-1厘米。花冠白色至粉红色;旗瓣倒卵形,中部具绿色斑和白色放射状条纹,长(10-)16-19(-23)毫米,宽8-15(-18)毫米,先端圆形,基部具耳,不反折,无胼胝体;翼瓣白色或粉红色,颜色较旗瓣和龙骨瓣更深,长15-17毫米,宽2-3毫米;龙骨瓣强烈弯曲,在腹侧或基部合生,白色至亮粉红色,长14-18毫米,宽3毫米。子房拉长,被细的硬毛,长8-12毫米;花柱长4-6毫米,在先端的2-3毫米处强烈弯曲,无毛,柱头顶生,球形。雄蕊单体,对旗瓣的1枚雄蕊与其它雄蕊构成的雄蕊束在长度的一半处合生,上部离生,长14-15毫米,构成雄蕊束的雄蕊在先端1-2毫米处离生,雄蕊束和花柱在花晚期向上抬升至触及旗瓣;花药背着,在长和短的花丝上互生。[2]

果、种子

须弥葛的种子,朱仁斌摄。

荚果扁平,倒披针形,黄褐色至中等褐色,无毛,革质,约具种子5-8枚,种子间不具隔膜,长6-13厘米,宽0.8-1.2厘米,两端渐尖,花柱宿存,成熟时开裂,果瓣扭曲。种子圆形至长圆形,长约5-7毫米,宽约3-6毫米,厚约2.5毫米,压扁,褐色或具黑色斑点;种柄阔,三角形;假种皮拉长。[2]

物候期

花期7月至10月(低海拔地区至翌年2月),果期10月至翌年2月。[2]

分类、系统发育

分类历史

须弥葛Haymondia wallichii (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))最早在1825年被奥古斯汀·彼拉姆斯·德堪多(Augustin Pyramus de Candolle)以Pueraria wallichii DC. (1825)的形式发表,葛属Pueraria DC. (1825))[在大豆亚族Subtr. Glycininae Benth. (1837))中]的模式种块根葛Pueraria tuberosa DC. (1825))亦在同时被发表。在干燥状态下两者不易区分,两者都具有大型的羽状三出复叶、缠绕的习性和长而下垂的花序,但在仔细观察下两者仍具有显著的差异。[2]

在1977年詹姆斯·安德鲁·莱基(James Andrew Lackey)的一项对菜豆族Tr. Phaseoleae Bronn ex DC. (1825))的分类学研究中,莱基依据形态差异入每一生花节生花的数目、托叶形态、花萼形态、旗瓣基部有无胼胝体荚果形态等将葛属划分为4个群,其中Pueraria wallichii DC. (1825)被包含于D群(Group D),同时还有Pueraria peduncularis (Graham ex Benth.) Benth. (1867)[即现在的苦葛Toxicopueraria peduncularis (Graham ex Benth.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015)]以及Pueraria stracheyi Baker (1876)[现为肉色土圞儿Apios carnea (Wall.) Benth. ex Baker (1876))的异名之一(文献库未收录该文献!)],他指出被他置于D组的类群“被置于葛属非常不正常,但又没有其它适于安置这些类群的属”;他同时指出,须弥葛含有游离氨基酸刀豆氨酸(canavanine),而这一物质是大多数大豆亚族的类群所缺失的;莱基的研究似乎不仅仅支持了须弥葛被置于葛属的错误性,甚至连它被置于大豆亚族、抑或菜豆族的分类学处理都是不恰当的:“所有被研究的葛属类群都具有侧脉叶肉(paravainal mesophyll),但仅除须弥葛苦葛之外。这证实了形态学材料所暗示的这两个类群不仅仅在归属的处理上存在错误,甚至在归亚族、归族的处理上存在错误”。[2]

1985年,范德曼森(Van der Maesen)对葛属进行了分类学修订,他将葛属划分为3个葛组 Pueraria sect. Pueraria Van der Maesen (1985)裂叶组 Cn.gif Pueraria sect. Schizophyllon Van der Maesen (1985)短枝组 Cn.gif Pueraria sect. Breviramulae Van der Maesen (1985),并将须弥葛置于第三个组中,而这一组也是三组中最混乱的,它包含了后来被独立的须弥葛属苦葛属Toxicopueraria (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))。[2]

虽然莱基和范德曼森进行了极为细致的观察,但由于这些存疑类群与菜豆族其它类群的属种间关系的不确定性,两人都没有考虑发表新属。[2]

2001年,李贞兰(Jeongran Lee)和西奥多·希莫维茨(Theodore Hymowitz)首次通过分子手段证实上述研究者的假设,他们的rps16序列采样包括了广义葛属Pueraria s. l.)的美花葛Pueraria pulcherrima (Koord.) Merr. ex Koorders-Schumacher)、草葛Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth. (1867),即现在的Neustanthus phaseoloides (Roxb.) Benth. (1852))、裂叶山葛Pueraria lobata (Willd.) Ohwi (1947),现在的正确形式为Pueraria montana var. lobata (Willd.) Maesen & S. M. Almeida ex Sanjappa & Predeep (1992))、小花野葛Pueraria stricta Kurz (1873),即现在的小花琼豆Teyleria stricta (Kurz) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))]和须弥葛。他们的研究结果显示须弥葛应当在大豆亚族的基部,虽然其与同在大豆亚族基部的闭荚藤Mastersia assamica Benth. (1866))的关系并不明确(文献库未收录该文献!)。这一结果证实了须弥葛应当从葛属中独立,但他们仍然未对葛属进行分类学修订:“更多的葛属下的能够代表葛属4个组的分类群需要被包括进来以便更为缜密的分子研究”。[2]

在后来的研究中,威廉·卡格(William Cagle)和阿什利·埃根(Ashley N. Egan)分别在2013年的一项研究和2015年的研究准备中,通过分子手段证明了须弥葛的系统发育位置应当在菜豆族的基部,但该属和菜豆族基部其他类群的关系依旧尚不明确。

2015年,在阿什利·埃根(Ashley N. Egan)和潘勃对广义葛属展开深入研究后,须弥葛属Haymondia (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015))作为一个新属和其下所包含的新组合须弥葛Haymondia wallichii (DC.) A. N. Egan & B. Pan bis (2015),即原来的Pueraria wallichii DC. (1825))最终得以正式发表。[2]

此外,埃根和潘勃在他们的论文中还指出:雄蕊束和花柱在花晚期向上抬升至触及旗瓣或近乎触及旗瓣须弥葛的一个关键特征,这一特征为本属和土圞儿属Apios Fabr. (1759))、油麻藤属Mucuna Adans. (1763))、旋花豆属Cochlianthus Benth. (1852))以及山蚂蝗族Tr. Desmodieae (Benth.) Hutch.)[在多识豆科植物分类系统为菜豆族下的山蚂蝗亚族Subtr. Desmodiinae Benth. & Hook. f.)]的部分属的一个重要的共衍征[2]

系统发育

在埃根和潘勃的论文中,已经指出了本属的系统发育位置位于菜豆族的基部,但该论文并没有给出系统发育树。迟至2016年,作者埃根和她的合作者穆罕默德·瓦坦巴拉斯特(Mohammad Vatanparast)以及前文提及的卡格在新发表的论文中给出了2015年的文献中的相关类群的系统发育树,揭示了本属(种)位于菜豆族靠近基部的一个多分支结构中。(文献库未收录该文献!)而在豆科植物系统发育工作组LPWG)在2017年提出的豆科的全新的亚科系统地文章所给出的系统发育树中,本属则位于由油麻藤属Mucuna)、山蚂蝗亚族构成的大分支中,亦处于该分支基部的一个多分支结构中。[3]考虑到本属(种)与周边类群的关系上不明确,多识系统暂且将本属置于一个亚族级分支须弥葛群Haymondia Group)中而等待进一步的研究的揭示。

分类列表

以下是根据截至2018年11月的资料整理的须弥葛属的属内分类系统,其中的中文名已全并经过多识团队的审阅。要详细了解列表中各种格式的含义,参见帮助:分类列表

Sy-hg.gif Dolichos frutescens Hamilton (1825)
Sy-hg.gif Neustanthus wallichii (DC.) Benth. (1852)
Sy-hg.gif Pueraria composita Graham ex Wall. (1831), nom. nud.
Sy-hg.gif Pueraria wallichii DC. (1825)
Sy-hg.gif Pueraria wallichii var. wallichii
Sy-hg.gif Pueraria wallichii var. composita (Graham ex Wall.) Benth. (1867)

保护现状

虽然本属植物在中国和其地域边界较为罕见,但本属植物在泰国和缅甸的干燥龙脑香科树林极普遍,亦常在数个国家公园的边界内或附近生长,因此依据IUCN的标准,本属被评估为无危(LC,Least Concern)。[2]

俗名

喜马拉雅葛藤(西藏植物名录),瓦氏葛藤(中国主要植物图说·豆科)。

บะแปบวอ(ma paep wo,泰语)。[2]

此外,在中国的西双版纳版纳以及普洱地区俗称“马鹿花”(据潘勃)。

用途

在中国的西双版纳版纳以及普洱地区采集花朵,腌制做野菜(据潘勃)。

参考文献