PPG I系统

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PPG I系统是由PPG(“蕨类植物系统发育研究组”的英文Pteridophyte Phylogeny Group的缩写)建立的蕨类植物分类系统的第一版,是一个基本建立在分子系统发育研究之上的现代蕨类植物分类系统,于2016年发表在《系统与进化学报》(Journal of Systematics and Evolution,前身为《植物分类学报》)上。[1]

PPG I系统的前身是2011年由克里斯滕许斯张宪春哈拉尔德·施耐德Phytotaxa期刊上发表的2011年克里斯滕许斯蕨类系统[2]该系统表明,现生蕨类不是单系群,而是处于同一演化级的并系群,因此不能处理成一个分类群。其中,由石松科水韭科卷柏科组成的石松植物分支是现生维管植物的基部分支;它的姊妹群,是剩余的蕨类加上种子植物(裸子植物和被子植物)构成的另一分支。鉴此,现在学界经常把狭义的蕨类植物(为免歧义,常更准确地称为“链束植物”monilophytes)与石松植物并称。

PPG I系统在亚纲的处理上与2011年克里斯滕许斯蕨类系统相同,石松植物包含1个亚纲,而蕨类植物(链束植物)分为4个亚纲(木贼亚纲瓶尔小草亚纲合囊蕨亚纲水龙骨亚纲)。然而,与2011年克里斯滕许斯蕨类系统不同,PPG I系统把石松植物和蕨类植物(链束植物)都处理为纲,即石松纲(Lycopodiopsida)和水龙骨纲(Polypodiopsida)。因此,PPG I系统与APG的两位学者切斯里维尔在2009年提出的有胚植物(也叫陆生植物高等植物)分类系统(即切斯-里维尔有胚植物系统[3]在亚纲以上的处理有分歧。

的等级上,PPG I系统根据最新分子研究结果对2011年克里斯滕许斯蕨类系统做了少量调整,包括碗蕨科凤尾蕨科的系统发育位置做了调换,新增链脉蕨科翼囊蕨科,一些科的前后排列顺序略做变化等。按照PPG I系统,广义蕨类植物的全部2个纲、5个亚纲共含14个(其中水龙骨目再分为6个亚目)、51个

PPG I系统在方法论上与APG IV系统[4]克里斯滕许斯裸子植物系统[5]一脉相承,因此,蕨类学界有不少人推荐用PPG I系统代替传统分类系统,作为学术研究和科学传播的基础工具和交流框架。多识植物界系统对于蕨类的分类即基本采用了PPG I系统,仅有3处不同:1. 将水龙骨纲(Polypodiopsida)一名换成了木贼纲(Equisetopsida);2. 从石松亚纲(Lycopodiidae)分出卷柏亚纲(Selaginellidae),而将全部蕨类分为6亚纲;3. 根据最新研究,从三叉蕨科分出牙蕨科爬树蕨科

系统发育

按照PPG I系统,石松植物和蕨类植物的系统发育树如下图所示:

维管植物
石松植物石松纲石松亚纲

 石松科 




 水韭科 



 卷柏科 




真叶植物
链束植物蕨类植物水龙骨纲
木贼亚纲

 木贼科 



瓶尔小草亚纲

 松叶蕨科 



 瓶尔小草科 




合囊蕨亚纲

 合囊蕨科 


水龙骨亚纲薄囊蕨类

 紫萁科 




 膜蕨科 






 罗伞蕨科 



 双扇蕨科 




 里白科 






 海金沙科 




 莎草蕨科 



 双穗蕨科 




核心薄囊蕨类

 (继续)









种子植物

 裸子植物



 被子植物





核心薄囊蕨类


 槐叶蘋科 



 蘋科 







 伞序蕨科 




 柱囊蕨科 




 垫囊蕨科 



 瘤足蕨科 








 金毛狗科 




 丝囊蕨科 



 蚌壳蕨科 





 桫椤科 




直环蕨类水龙骨类水龙骨目


 袋囊蕨科 




 花楸蕨科 




 番茄蕨科 



 鳞始蕨科 







 凤尾蕨科 




 碗蕨科 


真水龙骨类


 冷蕨科 





 轴果蕨科 




 肠蕨科 




 链脉蕨科 




 半网蕨科 



 铁角蕨科 









 岩蕨科 





 球子蕨科 



 乌毛蕨科 




 蹄盖蕨科 





 金星蕨科 







 翼囊蕨科 




 肿足蕨科 




 鳞毛蕨科 





 肾蕨科 



 藤蕨科 




广义三叉蕨科

 牙蕨科 




 爬树蕨科 



 三叉蕨科 






 蓧蕨科 




 骨碎补科 



 水龙骨科 















系统列表

根据上述系统发育树,可以把PPG I系统的各个科纳入到林奈式等级体系中,并按顺序排列。注意下表中的牙蕨科爬树蕨科原属广义三叉蕨科,为PPG I系统发表后增补的科。

更详细的包含有亚纲、目和科的异名表的列表,参见PPG I系统列表

I. 石松纲 Lycopodiopsida Bartl.

  1. 石松亚纲 Lycopodiidae Bek.
    1. 石松目 Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl
      1. 石松科 Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb.
    2. 水韭目 Isoetales Prantl
      1. 水韭科 Isoetaceae Dumort.
    3. 卷柏目 Selaginellales Prantl
      1. 卷柏科 Selaginellaceae Willk.

II. 水龙骨纲 Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W. Zimm.

  1. 木贼亚纲 Equisetidae Warm.
    1. 木贼目 Equisetales DC. ex Bercht. & J. Presl
      1. 木贼科 Equisetaceae Michx. ex DC.
  2. 瓶尔小草亚纲 Ophioglossidae Klinge
    1. 松叶蕨目 Psilotales Prantl
      1. 松叶蕨科 Psilotaceae J. W. Griff. & Henfr.
    2. 瓶尔小草目 Ophioglossales Link
      1. 瓶尔小草科 Ophioglossaceae Martinov
  3. 合囊蕨亚纲 Marattiidae Klinge
    1. 合囊蕨目 Marattiales Link
      1. 合囊蕨科 Marattiaceae Kaulf.
  4. 水龙骨亚纲 Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
    1. 紫萁目 Osmundales Link
      1. 紫萁科 Osmundaceae Martinov
    2. 膜蕨目 Hymenophyllales A. B. Frank
      1. 膜蕨科 Hymenophyllaceae Mart.
    3. 里白目 Gleicheniales Schimp.
      1. 罗伞蕨科 Matoniaceae C. Presl
      2. 双扇蕨科 Dipteridaceae Seward & E. Dale
      3. 里白科 Gleicheniaceae C. Presl
    4. 莎草蕨目 Schizaeales Schimp.
      1. 海金沙科 Lygodiaceae M. Roem.
      2. 莎草蕨科 Schizaeaceae Kaulf.
      3. 双穗蕨科 Anemiaceae Link
    5. 槐叶蘋目 Salviniales Link
      1. 槐叶蘋科 Salviniaceae Martinov
      2. 蘋科 Marsileaceae Mirb.
    6. 桫椤目 Cyatheales A. B. Frank
      1. 伞序蕨科 Thyrsopteridaceae C. Presl
      2. 柱囊蕨科 Loxsomataceae C. Presl
      3. 垫囊蕨科 Culcitaceae Pic. Serm.
      4. 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae Bower
      5. 金毛狗科 Cibotiaceae Korall
      6. 丝囊蕨科 Metaxyaceae Pic. Serm.
      7. 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae M. R. Schomb.nom. cons.
      8. 桫椤科 Cyatheaceae Kaulf.
    7. 水龙骨目 Polypodiales Link
      1. 袋囊蕨亚目 Saccolomatineae Hovenkamp
        1. 袋囊蕨科 Saccolomataceae Doweld
      2. 鳞始蕨亚目 Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto
        1. 花楸蕨科 Cystodiaceae J. R. Croft
        2. 番茄蕨科 Lonchitidaceae C. Presl ex M. R. Schomb.
        3. 鳞始蕨科 Lindsaeaceae C. Presl ex M. R. Schomb.
      3. 凤尾蕨亚目 Pteridineae J. Prado & Schuettp.
        1. 凤尾蕨科 Pteridaceae E. D. M. Kirchn.
      4. 碗蕨亚目 Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp
        1. 碗蕨科 Dennstaedtiaceae Lotsy
      5. 铁角蕨亚目 Aspleniineae H. Schneid. & C. J. Rothf.
        1. 冷蕨科 Cystopteridaceae Schmakov
        2. 轴果蕨科 Rhachidosoraceae X. C. Zhang
        3. 肠蕨科 Diplaziopsidaceae X. C. Zhang & Christenh.
        4. 链脉蕨科 Desmophlebiaceae Mynssen, A. Vasco, Sylvestre, R. C. Moran & Rouhan
        5. 半网蕨科 Hemidictyaceae Christenh. & H. Schneid.
        6. 铁角蕨科 Aspleniaceae Newman
        7. 岩蕨科 Woodsiaceae Herter
        8. 球子蕨科 Onocleaceae Pic. Serm.
        9. 乌毛蕨科 Blechnaceae Newman
        10. 蹄盖蕨科 Athyriaceae Alston
        11. 金星蕨科 Thelypteridaceae Pic. Serm.
      6. 水龙骨亚目 Polypodiineae Dumort.
        1. 翼囊蕨科 Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
        2. 肿足蕨科 Hypodematiaceae Ching
        3. 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Herternom. cons.
        4. 肾蕨科 Nephrolepidaceae Pic. Serm.
        5. 藤蕨科 Lomariopsidaceae Alston
        6. 牙蕨科 Pteridryaceae Li Bing Zhang(增补)
        7. 爬树蕨科 Arthropteridaceae H. M. Liu, Hovenkamp & H. Schneid.(增补)
        8. 三叉蕨科 Tectariaceae Panigrahi
        9. 蓧蕨科 Oleandraceae Ching ex Pic. Serm.
        10. 骨碎补科 Davalliaceae M. R. Schomb.
        11. 水龙骨科 Polypodiaceae J. Presl & C. Presl

PPG I系统的改进

水龙骨纲的名称

PPG I系统把狭义蕨类植物(链束植物)处理为一个纲,按蕨类学界的传统称之为水龙骨纲(Polypodiopsida)。但在切斯-里维尔有胚植物系统中,整个有胚植物被处理为广义的木贼纲(Equisetopsida),这个纲名用模式命名法命名,表明他们选择了木贼目(Equisetales)作为有胚植物(以及狭义蕨类植物)的模式类群。多识植物界系统虽然把有胚植物处理为,但在选择命名模式时仍然遵循切斯-里维尔系统的传统,称之为木贼门(Equisetophyta),相应地,维管植物处理成木贼亚门(Equisetophytina),狭义蕨类植物也处理成木贼纲,而没有使用PPG I系统的“水龙骨纲”一名。在蕨类的属上分类群名称中,这是多识植物界系统与PPG I系统的唯一不同之处。

卷柏亚纲的设立

PPG I系统在石松纲之下只设立石松亚纲1个亚纲,包括石松目等3个目,未能充分利用纲和亚纲这两个等级的分类群代表石松植物系统发育树上的不同演化支。多识植物界系统因此从这个广义的石松亚纲中分出卷柏亚纲(Selaginellidae Knobl. (1890)),包括水韭目卷柏目2个目,可以与由这两个目构成的支持率较高的演化支对应。

牙蕨科和爬树蕨科的增补

2013年,中国学者、PPG成员刘红梅和合作者根据分子研究结果发表了蕨类新科——爬树蕨科(Arthropteridaceae H. M. Liu, Hovenkamp & H. Schneid.),仅含爬树蕨属Arthropteris)一个属。[6]然而,在用其他序列构建系统发育树时,爬树蕨属仍嵌入到三叉蕨科的两个分支之中。[7]PPG I系统因此不承认该科,仍把爬树蕨属置于三叉蕨科之中,并认为三叉蕨科是单系群。

2018年,PPG另一成员张丽兵及其合作者再次构建了广义三叉蕨科的系统发育树,发现广义三叉蕨科虽然为单系,但支持率相对不高,且无特别突出的共有衍征。他们因此把基部的DMPP分支(由其中4个属的学名首字母缩写而成)独立为新科——牙蕨科(Pteridryaceae Li Bing Zhang),并承认了爬树蕨科。(文献库未收录该文献!)多识植物界系统接受这一更新,把牙蕨科和爬树蕨科置于三叉蕨科之前。这样整个石松和蕨类植物就分为53科。

参考文献

  1. PPG (2016), "A community-derived classification for extant lycophytes and ferns", Journal of Systematics and Evolution 54 (6): 563-603, DOI:10.1111/jse.12229, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12229/full,最后访问于2016年12月10日。 
  2. Christenhusz, Maarten J.M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (2011), "A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns" (PDF), Phytotaxa 19: 7–54, DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.2, http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p054.pdf,最后访问于2016年10月15日。 
  3. Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009), "A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 122–127, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x/epdf,最后访问于2016年09月28日。 
  4. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  5. Christenhusz, Maarten J.M.; Reveal, James L.; Farjon, Aljos; Gardner, Martin F.; Mill, Robert R.; Chase, Mark W. (2011), "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms" (PDF), Phytotaxa 19: 55–70, DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.3, http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf,最后访问于2016年9月28日。 
  6. Liu, Hong-Mei; Jiang, Ri-Hong; Guo, Jian; Hovenkamp, Peter; Perrie, Leon R.; Shepherd, Lara; Hennequin, Sabine; Schneider, Harald (2013), "Towards a phylogenetic classification of the climbing fern genus Arthropteris", Taxon 62 (4): 688-700, DOI:10.12705/624.26, http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2013/00000062/00000004/art00002,最后访问于2016年12月10日。 
  7. Zhang, Liang; Schuettpelz, Eric; Rothfels, Carl J.; Zhou, Xin-Mao; Gao, Xin-Fen; Zhang, Li-Bing (2016), "Circumscription and phylogeny of the fern family Tectariaceae based on plastid and nuclear markers, with the description of two new genera: Draconopteris and Malaifilix (Tectariaceae)", Taxon 65 (4): 723-738, http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2016/00000065/00000004/art00005,最后访问于2016年12月26日。