凤梨科

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fèng lí kē
凤梨科
凤梨 Ananas comosus (刘冰摄)
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
生物 Vitae
域: 真核域 Eukaryota
总界: 多貌总界 Diaphoretickes
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 链形植物总门 Streptophyta
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 百合亚纲 Liliidae
超目: 鸭跖草超目 Commelinanae
目: 禾本目 Poales
科: 凤梨科 Bromeliaceae
Juss. (1789), nom. cons.
科名模式
红心凤梨属 Bromelia
L. (1753)

  84属,见正文

异名[2]
列 表

凤梨科Bromeliaceae)是被子植物的一个,有84属,约3140种。

词源

凤梨科的学名Bromeliaceae由模式属红心凤梨属学名Bromelia复合形式Bromeli-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

本科中文名与模式属红心凤梨属中文名不一致。因为本科为日本的非原产科,日本学者在拟定日文科名时,选用了更知名的引栽属凤梨属Ananas)命名,之后这一日文科名又被译为中文科名。

分布

产美洲,1种延伸至西非。

凤梨科的分布图[制图:刘冰;底图来源:bzdt.ch.mnr.gov.cn;审图号:GS(2016)1561]

特征描述

特征简述

多年生草本,地生附生;茎短,叶排成莲座状;叶狭长,全缘或有刺状锯齿,上面凹陷,基部常呈鞘状,可贮存雨水;花序穗状、总状、头状或圆锥状,顶生,苞片常显著而具鲜艳的色彩;花两性,稀单性,辐射对称或稍两侧对称;萼片3,花瓣3,分离或连合呈管状;雄蕊6,排成2轮;子房下位、半下位或上位,中轴胎座,3室,柱头3,胚珠多数;浆果、蒴果或有时为聚花果;种子常具翅或羽毛状。

系统发生

凤梨科系统发生树[3][4]
凤梨科

小花凤梨亚科




光彩凤梨亚科




铁兰亚科




猬凤梨亚科



聚星凤梨亚科




艳红凤梨亚科



龙舌凤梨亚科

龙舌凤梨属智利蓝花分支



龙舌凤梨属智利黄花分支



龙舌凤梨属智利外分支




红心凤梨亚科








凤梨科传统上分为3个亚科,在形态上有较好的界定:红心凤梨亚科(Bromelioideae)果实肉质,浆果状,子房下位,成熟种子无附属物,适应动物传播;此外,其叶大多具刺状锯齿,常为地生植物。艳红凤梨亚科(Pitcairnioideae)和铁兰亚科(Tillandsioideae)果实大多为干燥的蒴果,成熟时开裂,子房上位至下位,成熟种子大多有附属物,适应风力传播。其中,艳红凤梨亚科通常为地生植物,其种子附属物全缘或仅略分裂或不存在,叶大多具刺状锯齿,而铁兰亚科大多为附生植物,与此习性适应,其种子附属物均细裂成种缨,更便于风力传播,叶则均为全缘。

2007年,美国学者吉夫尼什等人用叶绿体基因ndhF序列建立了凤梨科的分子系统发生树,结果表明红心凤梨亚科和铁兰亚科为单系群,而艳红凤梨亚科为并系群,需要拆分为小花凤梨亚科(Brocchinioideae)、光彩凤梨亚科(Lindmanioideae)、猬凤梨亚科(Hechtioideae)、聚星凤梨亚科(Navioideae)、狭义艳红凤梨亚科(Pitcairnioideae s. s.)和龙舌凤梨亚科(Puyoideae)。[5]2010年的一项研究表明,在运用叶绿体基因序列建树时,龙舌凤梨亚科的唯一属龙舌凤梨属Puya)可以分成智利分支和智利外分支两个分支,它们与红心凤梨亚科构成难于解析的三叉关系;但在加入核基因序列之后,龙舌凤梨的所有种则可聚为一个支持率不太高的分支。[4]2011年,吉夫尼什等人运用叶绿体DNA中的4段序列再次建立了凤梨科的几个分子系统发生树,结果基本与他们之前的研究一致,但龙舌凤梨亚科的单系性同样显示出不确定性,有的系统发生树表明它是并系群,其智利外分支与红心凤梨亚科为姐妹群,二者再与其智利分支构成姐妹群。[3]尽管如此,鉴于所有研究者都倾向于认为龙舌凤梨亚科应为单系群,多识被子植物系统遵循他们的建议,仍把凤梨科分为8亚科。

铁兰亚科

铁兰亚科(Tillandsioideae)原分9属。2016年的一项分子研究表明,雨蛙凤梨属Glomeropitcairnia)和粉叶凤梨属Catopsis)互为姐妹群,共同构成铁兰亚科的基部群。除去它们的核心铁兰亚科分支又分为两大支。第一支以鹦哥凤梨属Vriesea)为核心大属,但该属为多系群,需要从中分拆出多个小属。第二支以铁兰属Tillandsia)为核心大属,该属亦为多系群,需要从中分拆出一些小属;这一支还包括了另一大属星花凤梨属Guzmania)。该研究因而把整个铁兰亚科分为4族,19属。[6]

红心凤梨亚科

红心凤梨亚科(Bromelioideae)是传统分类问题很大的亚科。研究表明,红心凤梨属Bromelia)等几个属位于该亚科的基部位置,除去它们之后的真红心凤梨亚科(eu-Bromelioideae)以凤梨属Ananas)、刺穗凤梨属Acanthostachys)等属为基部分支。剩余的核心红心凤梨亚科分支的骨干属为尖萼凤梨属Aechmea),向来以形态上的高度异质性著称,分子研究表明它的确为高度的并系群,该分支的其他所有属都嵌在其中。系统发生树显示,在同一地域分布的种通常亲缘关系更近,它们分别占据了不同生态位,并演化出适应该生态位的宏观性状;不同地域的种之间在宏观性状上则存在平行演化现象,传统上仅根据宏观性状划分的属因而常常是不自然的。[7]在可预计的将来,核心红心凤梨亚科的分类预计还将有极大变化。

分类

分类列表

以下是根据最新资料整理的凤梨科的科内分类系统。要详细了解列表中各种格式的含义,参见帮助:分类列表

1. 小花凤梨亚科 Subfam. Brocchinioideae Givnish (2007)
Sy-hg.gif 石杉凤梨属 Cn.gif Ayensua L. B. Sm.
2. 光彩凤梨亚科 Subfam. Lindmanioideae Givnish (2007)
3. 铁兰亚科 Subfam. Tillandsioideae Burnett (1835)
01. 雨蛙凤梨族 Tr. Glomeropitcairnieae Harms (1930)
02. 粉叶凤梨族 Tr. Catopsideae Harms (1930)
 Sy-ig.gif Pogospermum Brongn. (1864), nom. superfl.
 Sy-ig.gif Tussacia Klotzsch ex Beer (1856), hom. illeg. non Schult. & Schult. f. (1829)
03. 铁兰族 Tr. Tillandsieae Dumort. (1829)
 Sy-vg.gif Guesmelia Walp.
 Sy-vg.gif Gusmannia Juss.
 Sy-vg.gif Guzmannia Ruiz & Pav.
 Sy-kg.gif Devillea Bertero ex Schult. f. (1830), pro syn.
 Sy-ig.gif Caraguata Lindl. (1827), hom. illeg. non Adans. (1763)
Sy-hg.gif 多头凤梨属 Cn.gif Chirripoa Suess.
Sy-hg.gif 镶纹凤梨属 Cn.gif Massangea É. Morren
Sy-hg.gif 青灯凤梨属 Cn.gif Schlumbergeria É. Morren
 Sy-vg.gif Schlumbergera É. Morren
Sy-hg.gif 禾叶凤梨属 Cn.gif Sodiroa André
Sy-hg.gif 匣叶凤梨属 Cn.gif Thecophyllum André
 Sy-vg.gif Tillandsa Cothen.
 Sy-kg.gif Amalia Endl. (1837), pro syn.
 Sy-ig.gif Caraguata Adans. (1763), nom. superfl.
Sy-sg.gif 铁兰属 (狭义) Cn red.gif Allardtia A. Dietr.
 Sy-ig.gif Platystachys K. Koch (1855), nom. superfl.
Sy-hg.gif 褶丝凤梨属 Cn.gif Anoplophytum Beer
 Sy-vg.gif Anoplophyllum Hemsl.
Sy-hg.gif 蔺凤梨属 Cn.gif Bonapartea Ruiz & Pav.
 Sy-vg.gif Buonapartea G. Don ex Sweet
 Sy-ig.gif Acanthospora Spreng. (1817), nom. superfl.
 Sy-ig.gif Misandra F. Dietr. (1819), nom. superfl. et hom. illeg. non Juss. (1789)
Sy-hg.gif 松萝凤梨属 Cn.gif Dendropogon Raf.
 Sy-kg.gif Strepsia Nutt. ex Steud. (1841), nom. nud.
Sy-hg.gif 藓凤梨属 Cn.gif Diaphoranthema Beer
Sy-hg.gif 猴凤梨属 Cn.gif Phytarrhiza Vis.
Sy-hg.gif 精灵凤梨属 Cn.gif Pityrophyllum Beer
 Sy-rg.gif Renealmia L. (1753), hom. rej. non L. f. (1782)
 Sy-vg.gif Renealmea Cothen.
Sy-hg.gif 绿花凤梨属 Cn.gif Viridantha Espejo
04. 鹦哥凤梨族 Tr. Vrieseeae Beer (1856)
1. 鹦哥凤梨亚族 Subtr. Vrieseinae W. Till & Barfuss (2016)
 Sy-vg.gif Vriesia Lindl. (1843), orth. rej.
 Sy-kg.gif Vrieseida Rojas Acosta (1897), non vis.
 Sy-ig.gif Neovriesia Britton & P. Wilson (1923), nom. superfl.
 Sy-ug.gif Hexalepis Raf. (1838), nom. rej. sub Vriesea Lindl. (1843)
2. 粗柱凤梨亚族 Subtr. Cipuropsidinae Barfuss & W. Till (2016)
4. 猬凤梨亚科 Subfam. Hechtioideae Givnish (2007)
 Sy-ig.gif Bakeria André (1889), hom. illeg. non Seem. (1864)
Sy-hg.gif 雪绒凤梨属 Cn.gif Niveophyllum Matuda
5. 聚星凤梨亚科 Subfam. Navioideae Harms (1929)
05. 繁穗凤梨族 Tr. Cottendorfieae K. Koch (1874)
06. 聚星凤梨族 Tr. Navieae Wittm. (1897)
6. 艳红凤梨亚科 Subfam. Pitcairnioideae Harms (1930)
07. 艳红凤梨族 Tr. Pitcairnieae K. Koch
 Sy-vg.gif Pitcairnea Cothen.
 Sy-kg.gif Melinonia Brongn. ex É. Morren
 Sy-kg.gif Spirastigma L'Hér. ex Schult. & Schult. f.
 Sy-ig.gif Bromelia Adans. (1763), hom. illeg. non L. (1753)
 Sy-ug.gif Hepetis Sw. (1788), nom. rej. sub Pitcairnia L'Hér. (1789)
Sy-hg.gif 虾凤梨属 Cn.gif Cochliopetalum Beer
Sy-hg.gif 玉簪凤梨属 Cn.gif Conanthes Raf.
 Sy-vg.gif Codonanthes Raf.
Sy-hg.gif 煌序凤梨属 Cn.gif Lamproconus Lem.
Sy-hg.gif 炽棒凤梨属 Cn.gif Neumannia Brongn.
Sy-hg.gif 黍凤梨属 Cn.gif Orthopetalum Beer
Sy-hg.gif 爵床凤梨属 Cn.gif (异翠凤梨属) Pepinia Brongn. ex André
Sy-hg.gif 焰柱凤梨属 Cn.gif Phlomostachys Beer
 Sy-kg.gif Phlomostachys K. Koch
Sy-hg.gif 艳爵凤梨属 Cn.gif × Pitinia Irvin ex Baskerv.
Sy-hg.gif 西非凤梨属 Cn.gif Willrussellia A. Chev.
08. 雀舌兰族 Tr. Dyckieae Beer (1856)
Sy-hg.gif 吊兰凤梨属 Cn.gif Schidospermum Griseb.
Sy-hg.gif 刺垫凤梨属 Cn.gif (亚菠萝属) Abromeitiella Mez
Sy-hg.gif 短叶凤梨属 Meziothamnus Harms
 Sy-vg.gif Encholirion Benth.
Sy-hg.gif 金雀凤梨属 Cn.gif Garrelia Gaudich.
Sy-hg.gif 锯凤梨属 Cn.gif Prionophyllum K. Koch
7. 龙舌凤梨亚科 Subfam. Puyoideae Givnish (2007)
 Sy-vg.gif Puja Molina
 Sy-ig.gif Pourretia Ruiz & Pav. (1794), nom. superfl.
8. 红心凤梨亚科 Subfam. Bromelioideae Burnett (1835)
09. 头花凤梨群 Greigia Group
 Sy-vg.gif Deinacanthum Mez
Sy-hg.gif 西岛凤梨属 Cn.gif Hesperogreigia Skottsb.
Sy-hg.gif 大洋崖凤梨属 Cn.gif Placseptalia Espinosa
Sy-hg.gif 山蓟凤梨属 Cn.gif Rhodostachys Phil.
Sy-hg.gif 红蓟凤梨属 Cn.gif Ruckia Regel
10. 红心凤梨族 Tr. Bromelieae Dumort. (1829)
 Sy-vg.gif Bromela Cothen.
 Sy-kg.gif Psedomelia Neck. (1790), in op. utiq. oppr.
 Sy-ig.gif Ananas Gaertn. (1788), hom. illeg. non Mill. (1754)
 Sy-ig.gif Karatas Mill. (1754), nom. superfl.
Sy-hg.gif 鸢尾凤梨属 Cn.gif Agallostachys Beer
Sy-hg.gif 朱扇凤梨属 Cn.gif Distiacanthus Hort. ex Baker
Sy-hg.gif 企鹅凤梨属 Cn.gif Pinguin Dill. ex Adans.
11. 峰色凤梨群 Fernseea Group
12. 凤梨族 Tr. Ananaseae Horan. (1847)
 Sy-vg.gif Ananassa Lindl.
 Sy-ig.gif Ananas Ducke (1930), hom. illeg. non Mill. (1754)
Sy-hg.gif 假凤梨属 Cn.gif Pseudananas Hassl. & Harms
13. 姬凤梨群 Cryptanthus Group
Sy-hg.gif 密花姬凤梨属 Cn.gif Madvigia Liebm.
Sy-hg.gif 虎斑姬凤梨属 Cn.gif Pholidophyllum Vis. ex Otto & A. Dietr.
 Sy-kg.gif Pholidophyllum Vis. (1847), nom. nud.
 Sy-ig.gif Prantleia Mez (1891), nom. superfl.
Sy-hg.gif 石姬凤梨属 Cn.gif Cryptanthopsis Ule
14. 棒叶凤梨群 Neoglaziovia Group
15. 刺穗凤梨群 Acanthostachys Group
16. 松球凤梨群 Chevaliera Group
 Sy-kg.gif Chevalieria Gaudich.
17. 水塔花族 Tr. Billbergieae Beer (1856)
3. 水塔花亚族 Subtr. Billbergiinae Wittm.
 Sy-vg.gif Bilbergia J. C. Wendl.
 Sy-ug.gif Jonghea Lem. (1852), aeq. de facto
Sy-hg.gif 蝎尾凤梨属 Cn.gif Anacyclia Hoffmanns.
 Sy-ig.gif Cremobotrys Beer (1854), nom. superfl.
 Sy-ig.gif Eucallias Raf. (1836), nom. superfl.
 Sy-ig.gif Helicodea Lem. (1864), nom. superfl.
Sy-hg.gif 离色凤梨属 Cn.gif Pseudaechmea L. B. Sm. & Read
Sy-hg.gif 殊丽凤梨属 Cn.gif Lievena Regel
4. 尖萼凤梨亚族 Subtr. Aechmeinae Wittm. (1887)
 Sy-vg.gif Aechmaea Brongn.
 Sy-vg.gif Oechmea J. St.-Hil.
 Sy-kg.gif Disquamia Lem.
 Sy-ig.gif Echinostachys Brongn. ex Planch. (1854), hom. illeg. non Brongn. (1828)
 Sy-ig.gif Hoiriri Kuntze (1898), hom. illeg. non Adans. (1763)
 Sy-vg.gif Horiri Kuntze
Sy-hg.gif 长索凤梨属 Cn.gif Eriostax Raf.
 Sy-ug.gif Macrochordion de Vriese (1853), typ. consp.
 Sy-vg.gif Macrochordium Beer
Sy-hg.gif 鹰爪凤梨属 Cn.gif Gravisia Mez
Sy-hg.gif 晖日凤梨属 Cn.gif Hoiriri Adans. (1763), nom. rej. sub Aechmea Ruiz & Pav. (1794)
 Sy-ig.gif Pothuava Gaudich. ex K. Koch (1860), nom. superfl.
 Sy-kg.gif Pothuava Gaudich.
Sy-hg.gif 蜻蜓凤梨属 Cn.gif Hoplophytum Beer
Sy-hg.gif 珊瑚凤梨属 Cn.gif Lamprococcus Beer
Sy-hg.gif 瓶刷凤梨属 Cn.gif Ortgiesia Regel
Sy-hg.gif 列花凤梨属 Cn.gif Platyaechmea (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress
 Sy-kg.gif Platyaechmea (Baker) L. B. Sm. & W. J. Kress
Sy-hg.gif 葡萄凤梨属 Cn.gif Podaechmea (Mez) L. B. Sm. & W. J. Kress
 Sy-kg.gif Podaechmea (Mez) L. B. Sm. & W. J. Kress
 Sy-ig.gif Aregelia Kuntze (1891), nom. superfl.
 Sy-kg.gif Gemellaria Pinel ex Lem.
 Sy-ug.gif Andrea Mez (1896), hom. illeg. non Andreaea Hedw. (1801)
 Sy-ig.gif Regelia (Lem.) Lindm. (1890), hom. illeg. non Schauer (1843)
Sy-hg.gif 玫瑰凤梨属 Cn.gif Mosenia Lindm.
Sy-hg.gif 威严凤梨属 Cn.gif Pironneava Gaudich. ex Regel
 Sy-vg.gif Pironneaua T. Post & Kuntze
 Sy-kg.gif Pironneava Gaudich.

杂交属

Sy-hg.gif 假尖凤梨属 Cn.gif × Pseudanamea Baensch & U. Baensch
 Sy-vg.gif × Neodstropsis D. Butcher
 Sy-ig.gif × Canularium D. A. Beadle (1991), nom. superfl.
 Sy-kg.gif × Niduregelia Leme (2000), nom. superfl.
 Sy-ig.gif × Neolarium Racine, R. C. Foster & M. B. Foster (1973), nom. superfl.
 Sy-ig.gif × Billya Bethmann ex M. H. J. van der Meer (2019), hom. illeg. non Cass. (1825)

排除或存疑的指称或名称

  • Tropicos数据库中有两条Acanthostachys Link, Klotzsch & Otto,仅文献出处页码不同,其中一条为重复记录。
  • Tropicos数据库中的Achupalla Kunth (1813)在原始文献中记载为Pourretia pyramidata的地方名,故不是属名。孔特所界定的Pourretia pyramidata属于龙鳞凤梨Puya furfuracea)。
  • Tropicos数据库中有两条Portea Brongn. ex C. Koch,仅发表年代不同,其中一条为重复记录。

著名种

  • 凤梨Ananas comosus)通称菠萝,现在全世界热带地区广泛栽培。其聚花果味美,是著名水果,产量很大。
  • 龙舌凤梨Puya chilensis)在原产地可稠密丛生,其叶具刺,相互交织,可将绵羊困于其中,致其死亡,因此在英文中有“食羊植物”(sheep-eating plant)的俗称。
  • 皇后凤梨Puya raimondii)的花序可高达9-10米,分枝极多,是被子植物最大的花序。

参考文献

  1. Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。 
  2. 此处的科异名列表系根据其模式属的分类处理确定。其下可能包含有不属于本科的属。
  3. 3.0 3.1 Givnish, Thomas J.; Barfuss, Michael H. J.; Van Ee, Benjamin; Riina, Ricarda; Schulte, Katharina; Horres, Ralf; Gonsiska, Philip A.; Jabaily, Rachel S. et al. (2011), "Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography in Bromeliaceae: Insights from an eight-locus plastid phylogeny" (PDF), American Journal of Botany 98 (5): 872-895, DOI:10.3732/ajb.1000059, http://www.amjbot.org/content/98/5/872.full.pdf,最后访问于2017年6月8日。 
  4. 4.0 4.1 Jabaily, Rachel Schmidt; Sytsma, Kenneth J. (2010), "Phylogenetics of Puya (Bromeliaceae): Placement, major lineages, and evolution of Chilean species" (PDF), American Journal of Botany 97 (2): 337-356, DOI:10.3732/ajb.0900107, http://www.amjbot.org/content/97/2/337.full.pdf,最后访问于2017年6月8日。 
  5. Givnish, Thomas J.; Millam, Kendra C.; Berry, Paul E.; Sytsma, Kenneth J. (2007), "Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography of Bromeliaceae inferred from ndhF sequence data" (PDF), Aliso 23 (1): 3-26, http://www.botany.wisc.edu/sytsma/pdf/alis-23-01-3-26-l.pdf,最后访问于2017年6月8日。 
  6. Barfuss, Michael H. J.; Till, Walter; Leme, Elton M. C.; Pinzón, Juan P.; Manzanares, José M.; Halbritter, Heidemarie; Samuel, Rosabelle; Brown, Gregory K. (2016), "Taxonomic revision of Bromeliaceae subfam. Tillandsioideae based on a multi-locus DNA sequence phylogeny and morphology", Phytotaxa 279 (1): 1-97, DOI:10.11646/phytotaxa.279.1.1, http://www.mapress.com/j/pt/article/view/phytotaxa.279.1.1,最后访问于2017年6月8日。 
  7. Sass, Chodon; Specht, Chelsea D. (2010), "Phylogenetic estimation of the core Bromelioids with an emphasis on the genus Aechmea (Bromeliaceae)", Molecular Phylogenetics and Evolution 55 (2): 559-571, DOI:10.1016/j.ympev.2010.01.005, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790310000072,最后访问于2017年6月8日。