多识真核生物系统

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多识真核生物系统是多识植物百科网站从2016年12月29日开始采用的多识生物分类系统(也叫“刘冰-刘夙生物分类系统”)中的真核生物部分,由多识团队成员刘冰刘夙共同制定。

多识真核生物系统上接多识生物大系统,下接多识植物界系统(包括多识被子植物系统),是多识生物分类系统的一系列具有等级对接关系的子分类系统之一。它也因此贯彻了多识生物分类系统的构建原则,即以林奈式等级系统为框架,首要原则是尽量让各等级上的分类群对应分子系统发育树上的单系演化支;次要原则是尽量照顾传统分类系统中久经使用的分类群。

本条目主要介绍多识真核生物系统中除植物界以外的部分。这部分的分类体系最后更新于2019年7月16日。

系统概况

真核生物在目前已经广泛接受的三域系统中被列为单独的一个——真核域(Eukaryota),与原核生物的两个域细菌域(Bacteria)和古菌域(Archaea)并列。近年来的分子研究已经充分表明,虽然真核域为单系群(即只起源了一次),但因为它在系统发育树上嵌在古菌域里,因此古菌域不是单系群。[1]也有观点认为,细菌域可能也不是单系群。因此,三域在今天只能视为三个根据演化级(grade,即性状演化水平)定义的实用性分类群。

需要指出的是,真核生物很可能起源于一次内共生事件,一种古菌作为寄主,与一种作为内共生体的细菌(与阿尔法变形菌纲的现生细菌较为近缘)发生内共生,之后内共生体即演化为线粒体。然而,在内共生事件中,寄主具有主导地位。事实上,一些真核生物在演化过程中可以再丢掉线粒体,这样的事件曾独立发生过多次(这些无线粒体的真核生物曾经被视为真核域的基部演化支,统称“源真核生物”Archezoa,但这个假说现已证明不正确)。因此,在判断真核生物在生物系统发育树上的位置时,需要以核基因序列或其转录序列为准。这是真核域在系统发育树上会嵌在古菌域中的原因。

对已有真核生物大系统的评述

魏泰克五界系统

1969年,美国生物学家魏泰克提出生物的五界系统。[2]其中除原核生物分为原核生物界(Monera)外,真核生物分为4界,即生物体为单细胞或单细胞聚集体、营多种生活方式的原生生物界(Protista),生物体为多细胞(或在绿藻门红藻门褐藻门中可为单细胞)、绝大多数通过光合作用营自养生活的植物界(Plantae),生物体为多细胞(也包括一部分单细胞或单细胞聚集体生物)、营腐生生活的菌物界(Fungi),以及生物体为多细胞、绝大多数通过摄食营异养生活的动物界(Animalia)。这个五界系统因为简洁明快,在世界范围内曾经十分流行。

然而,分子研究表明,在魏泰克的真核生物4界中,除动物界为单系群外,另外3界都不是单系。植物界为多系群,其中的褐藻门与其他类群无密切亲缘关系。菌物界也是多系群,其中的黏菌类和卵菌门真菌类也无密切亲缘关系。组成动物界、植物界和菌物界的各个演化支都嵌在原生生物界的系统树中,使原生生物界成为并系群。因此,魏泰克五界系统严重违背了分子支序学的单系原则。

经过30多年的分子研究,生物学界已经识别出了一些支持率很高的真核生物演化支,主要有根足类囊泡虫类、茸鞭类(不等鞭毛类)、定鞭类隐藻类、红藻类、绿色植物变形虫类以及包括真菌和多细胞动物在内的后鞭毛生物,此外还有许多较小的演化支。然而,这些演化支之间的关系至今还不完全确定,在学界有不同观点,甚至因此形成了不同学派。

卡瓦利埃-史密斯系统

英国牛津大学的系统生物学家托马斯·卡瓦利埃-史密斯(Thomas Cavalier-Smith)及其研究团队一直致力于构建新的真核生物分类系统以至整个生物分类系统,并在2015年与合作者提出了最新版本的卡瓦利埃-史密斯生物分类系统[3][4]在该系统中,真核生物处理为一个总界——真核总界(Superkingdom Eukaryota),下分原虫界(Protozoa)、色藻界(Chromista)、真菌界(Fungi)、植物界(Plantae)和动物界(Animalia);每个界都分类到级。

卡瓦利埃-史密斯系统没有采取严格的单系原则,因此在他的系统中,原虫界和色藻界仍分别保持并系和多系状态。真核生物系统树的根部位置选定在古虫类眼虫类和滤虫类、筑波虫类、雅各巴虫类之间。[5]此外,该系统等级较为繁复,每两个基本分类等级之间插入了3个次要等级(如在界和门之间有亚界下界总门);一些类群的命名也和其他学者不同。因此,尽管卡瓦利埃-史密斯系统历史较为悠久,但多识真核生物系统在制定的时候只是参考了该学派发布的系统发育树,并没有以系统本身为基础。

古虫类

古虫类(卡瓦利埃-史密斯系统称为Eozoa,其他学者大多称为Excavata)包括滤虫类、眼虫类、筑波虫类、雅各巴虫类、四鞭虫类、马拉维单胞虫类等多个演化支,它们都位于真核生物系统发育树的基部。过去,学界长期把真核生物系统树的根部置于古虫类与变形虫类及其近缘类群之间,然而近年来,多数学者赞同真核生物系统树的根部位于古虫类内部,因此古虫类在任何情况下都是并系群。不过,这个根部的具体位置学界还没有统一观点,歧说颇多。

在这种情况下,为了贯彻严格的单系原则,多识真核生物系统不再把古虫类作为正式分类群,上述6个分支都提升到界的等级。2018年,加拿大达尔豪西大学的一个研究组及其合作者发现,曾被卡瓦利埃-史密斯研究组归入滑盘虫纲(Glissodiscea)的锚单胞虫目(Planomonadida)的系统位置实际上也位于古虫类中,可能是比马拉维单胞虫更早的分支。[6]多识真核生物系统因此把锚单胞虫分支也提升为界。真核生物系统树的根部位置也暂时依从该项研究的观点,置于贾各巴虫界和锚单胞虫界之间。

多貌生物

多貌生物(Diaphoretickes)主要包括红藻类、绿色植物、隐藻类、定鞭类、茸鞭类(Stramenopiles,卡瓦利埃-史密斯学派称为不等鞭毛类Heterokontia)、囊泡虫类和根足类,此外还有灰藻类和末丝虫类两个小分支。近年来有不少研究支持茸鞭类、囊泡虫类和根足类组成SAR生物(卡瓦利埃-史密斯学派称为HAR生物,Harosa);而2015年以来,卡瓦利埃-史密斯研究组和加拿大不列颠哥伦比亚大学的帕特里克·基林研究组都表明定鞭类和隐藻类关系并不密切,过去把它们合并而成的定隐生物(Hacrobia)因此是多系群;隐藻类与古质体类(红藻、灰藻和绿色植物的统称)关系更密切。基林研究组的研究更发现隐藻类嵌在古质体类中。[7]至于末丝虫类,在多貌生物中的位置则不确定。

鉴此,多识真核生物系统把多貌生物处理为总界——多貌总界,下设植物界定鞭界末丝虫界藻虫界(即SAR生物)4个界。植物界再分为隐藻亚界红藻亚界灰藻亚界绿色植物亚界4个亚界,藻虫界则分为根足亚界囊泡虫亚界茸鞭亚界3个亚界。

变形虫类及近缘类群

变形虫类、变沟虫类、早别虫类、无足虫类是一组较为近缘的类群,现有证据表明早别虫类和无足虫类和后鞭毛生物形成单系群(统称OBA生物),它们又与变形虫类和变沟虫类先后聚在一起。多识真核生物系统因此把这4类都处理为界。

后鞭毛生物

后鞭毛生物早已证明是支持率很高的单系群,它又分为泛真菌和泛动物两支,也是支持率较高的单系群。多识真核生物系统把泛真菌和泛动物处理为总界。泛真菌总界包括嵴盘界后鞭孢界真菌界,泛动物总界包括丸孢界、丝星虫界、领鞭虫界动物界

总结

综上所述,多识真核生物系统把真核生物划分为3总界22界,其中多貌总界有4界,泛真菌总界有3界,泛动物总界有4界,其余11界未指定总界。这个处理既遵循了单系原则,又照顾了传统(如保持了真菌界和动物界范围不变,植物界也包括了绿色植物和红藻这两大类群),还能兼容学界多种有分歧的观点,看来比较稳妥。

系统发育

下面的系统发育树绘出了多识真核生物系统采用的真核生物系统发育关系。

真核生物


多貌总界

植物界

红藻亚界

皮胆虫门



红藻门





灰藻亚界



绿色植物亚界





隐藻亚界




定鞭界

定鞭藻门



中阳虫门




末丝虫界




藻虫界


茸鞭亚界



囊泡虫亚界




根足亚界








滤虫界



眼虫界




筑波虫界




雅各巴虫界





四鞭虫界






锚单胞虫界



马拉维单胞虫界





变沟虫界




变形虫界


OBA生物

早别虫界




无足虫界


后鞭毛生物
泛真菌总界

嵴盘界




后鞭孢界



真菌界




泛动物总界

丸孢界




丝星虫界




领鞭虫界



动物界












虚线表示至少有一种建树方法没有得到100%支持率的演化支。

分类

以下的分类系统列到门级。

01. 雅各巴虫界 Jakobea Regnum
01. 雅各巴虫门 Jakobea Phylum
02. 筑波虫界 Tsukubea Regnum
02. 筑波虫门 Cn.gif Tsukubea Phylum
03. 滤虫界 Percolozoa Regnum
03. 咽单胞虫门 Cn.gif Pharyngomonada
04. 滤虫门 Cn.gif Percolozoa Phylum
04. 眼虫界 Euglenozoa Regnum
05. 眼虫门 Euglenozoa Phylum
1. 多貌总界 Diaphoretickes
05. 植物界 Plantae
1. 隐藻亚界 Cryptista
06. 微太阳虫门 Microheliellophyta
07. 颤单胞虫门 Palpitomonadophyta
08. 下睫虫门 Katablepharidophyta
09. 隐藻门 Cryptophyta
2. 红藻亚界 Rhodoplantae
10. 皮胆虫门 Picomonadophyta
11. 红藻门 Rhodophyta
3. 灰藻亚界 Glaucoplantae
12. 灰藻门 Glaucophyta
4. 绿色植物亚界 Viridiplantae
13. 葱皮藻门 Prasinodermatophyta
14. 绿藻门 Chlorophyta
1. 链形植物总门 Streptophyta
15. 中班藻门 Mesostigmatophyta
16. 绿方藻门 Chlorokybophyta
17. 链丝藻门 Klebsormidiophyta
18. 轮藻门 Charophyta
19. 鞘毛藻门 Coleochaetophyta
20. 双星藻门 Zygnematophyta
21. 木贼门 Equisetophyta
06. 定鞭界 Haptista
22. 中阳虫门 Centrohelea
23. 定鞭藻门 Haptophyta
07. 末丝虫界 Telonemia Regnum
24. 末丝虫门 Cn.gif Telonemia Phylum
08. 藻虫界 Harosa
5. 根足亚界 Rhizaria
25. 曳尾虫门 Cercozoa
26. 网孔虫门 Retaria
6. 囊泡虫亚界 Alveolata
27. 纤毛虫门 Ciliophora
28. 单减虫门 Miozoa
7. 茸鞭亚界 Stramenopiles
29. 宽沟虫门 Platysulca
30. 网体虫门 Sagenista
31. 杯鞭虫门 Bikosea
32. 静鞭虫门 Placidozoa
33. 吸伸菌门 Bigyromonadomycota
34. 卵菌门 Oomycota
35. 丝壶菌门 Hyphochytridiomycota
36. 吸硅菌门 Pirsoniomycota
37. 黄色藻门 Ochrophyta
09. 四鞭虫界 Metamonada Regnum
38. 四鞭虫门 Cn.gif Metamonada Phylum
10. 锚单胞虫界 Ancyromonadia Regnum
39. 锚单胞虫门 Cn.gif Ancyromonadia Phylum
11. 马拉维单胞虫界 Malawimonadea
40. 马拉维单胞虫门 Neolouka
12. 变沟虫界 Cn.gif Varisulca
41. 多根虫门 Cn.gif Multirhiza
42. 脐单胞虫门 Cn.gif Hilomonadia
13. 变形虫界 Amoebozoa Regnum
43. 变形虫门 Amoebozoa Phylum
14. 早别虫界 Breviatea Regnum
44. 早别虫门 Cn.gif Breviatea Phylum
15. 无足虫界 Apusozoa Regnum
45. 无足虫门 Cn.gif Apusozoa Phylum
2. 泛真菌总界 Holomycota
16. 嵴盘界 Cristidiscoidea Regnum
46. 嵴盘门 Cn.gif Cristidiscoidea Phylum
17. 后鞭孢界 Opisthosporidia
47. 远日菌门 Aphelida
48. 隐秘菌门 Cryptomycota
49. 微孢子虫门 Microsporidia
18. 真菌界 Fungi
50. 壶菌门 Chytridiomycota
51. 芽枝霉门 Blastocladiomycota
52. 油壶菌门 Olpidiomycota
53. 虫霉门 Entomophthoromycota
54. 梳霉门 Kickxellomycota
55. 毛霉门 Mucoromycota
56. 球囊菌门 Glomeromycota
57. 根肿菌门 Entorrhizomycota
8. 双核亚界 Dikarya
58. 担子菌门 Basidiomycota
59. 子囊菌门 Ascomycota
3. 泛动物总界 Holozoa
19. 丸孢界 Teretosporea Regnum
60. 丸孢门 Cn.gif Teretosporea Phylum
20. 丝星虫界 Filasterea Regnum
61. 丝星虫门 Cn.gif Filasterea Phylum
21. 领鞭虫界 Choanozoa Regnum
62. 领鞭虫门 Choanozoa Phylum
22. 动物界 Animalia
63. 多孔动物门 Porifera
64. 扁盘动物门 Placozoa
9. 腔肠动物亚界 Coelenterata
65. 栉水母动物门 Ctenophora
66. 刺胞动物门 Cnidaria
10. 原口动物亚界 Protostomia
67. 毛颚动物门 Chaetognatha
2. 螺旋卵裂动物总门 Spiralia
68. 单胚动物门 Monoblastozoa
69. 二胚动物门 Dicyemida
70. 直泳动物门 Orthonectida
71. 扁形动物门 Platyhelminthes
72. 腹毛动物门 Gastrotricha
73. 颚胃动物门 Gnathostomulida
74. 微颚动物门 Micrognathozoa
75. 轮形动物门 Rotifera
76. 环口动物门 Cycliophora
77. 内肛动物门 Entoprocta
78. 苔藓动物门 Bryozoa
79. 腕足动物门 Brachiopoda
80. 帚虫动物门 Phoronida
81. 纽形动物门 Nemertea
82. 环节动物门 Annelida
83. 软体动物门 Mollusca
3. 蜕皮动物总门 Ecdysozoa
84. 动吻动物门 Kinorhyncha
85. 铠甲动物门 Loricifera
86. 曳鳃动物门 Priapulida
87. 线虫动物门 Nematoda
88. 线形动物门 Nematomorpha
89. 缓步动物门 Tardigrada
90. 有爪动物门 Onychophora
91. 节肢动物门 Arthropoda
11. 后口动物亚界 Deuterostomia
92. 异无腔动物门 Xenacoelomorpha
93. 半索动物门 Hemichordata
94. 棘皮动物门 Echinodermata
95. 脊索动物门 Chordata

参考文献

  1. Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Probst, Alexander J.; Castelle, Cindy J.; Butterfield, Cristina N.; Hernsdorf, Alex W. et al. (2016), "A new view of the tree of life" (PDF), Nature Microbiology 1: 16048, DOI:10.1038/nmicrobiol.2016.48, http://www.nature.com/articles/nmicrobiol201648.pdf,最后访问于2017年1月2日。 
  2. Whittaker, R. H. (1969), "New concepts of kingdoms of organisms", Science 163 (3863): 150-160, DOI:10.1126/science.163.3863.150, http://science.sciencemag.org/content/163/3863/150,最后访问于2017年1月4日。 
  3. Ruggiero, Michael; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al. (2015), "A higher level classification of all living organisms", PLOS ONE 10 (4): e0119248, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248,最后访问于2017年1月4日。 
  4. Ruggiero, Michael; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al. (2015), "Correction: A higher level classification of all living organisms", PLOS ONE 10 (6): e0130114, DOI:10.1371/journal.pone.0130114, http://journals.plos.org/plosone/article/citation?id=10.1371/journal.pone.0130114,最后访问于2017年1月4日。 
  5. Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (2015), "Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista", Molecular Phylogenetics and Evolution 93: 331-362, DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004, http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080,最后访问于2017年1月1日。 
  6. Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron A.; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K.; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro et al. (2018), "Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group", Genome Biology and Evolution 10 (2): 427-433, DOI:10.1093/gbe/evy014, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29360967,最后访问于2019年7月16日。 
  7. Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al. (2016), "Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista" (PDF), Proceedings of the Royal Society B 283 (1823): 20152802, DOI:10.1098/rspb.2015.2802, http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/283/1823/20152802.full.pdf,最后访问于2017年1月1日。