栎属
lì shǔ 栎属 | |
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多识被子植物系统分类 (基于APG IV系统[1]) ![]() | |
生物 Vitae | |
域: | 真核域 Eukaryota |
总界: | 多貌总界 Diaphoretickes |
界: | 植物界 Plantae |
亚界: | 绿色植物亚界 Viridiplantae |
总门: | 链形植物总门 Streptophyta |
门: | 木贼门 Equisetophyta |
亚门: | 木贼亚门 Equisetophytina |
演化支: | 种子植物 seed plants |
纲: | 木兰纲 Magnoliopsida |
亚纲: | 蔷薇亚纲 Rosidae |
超目: | 蔷薇超目 Rosanae |
演化支: | 固氮分支 nitrogen-fixing clade |
目: | 壳斗目 Fagales |
科: | 壳斗科 Fagaceae |
属: | 栎属 Quercus L. (1753) |
属名模式 | |
夏栎 Quercus robur L. (1753) | |
种 | |
见正文。 |
栎属(Quercus)是壳斗科的一个属。本属树种统称“栎树”或“橡树”。
分布
主产北温带(含北亚热带),但也向南延伸到东南亚、加勒比群岛、中美洲、南美洲哥伦比亚等热带地区的山地。以墨西哥到中美洲和东亚南部到东南亚种类最为丰富。一些种是温带、亚热带森林的优势种或建群种。
特征描述
栎树为乔木或灌木,常绿或在冬季落叶,有时具根状茎。其顶芽为球形至卵球形,圆滑或有棱角,所有芽鳞均为覆瓦状排列。
栎树的托叶小而不明显,通常早落,但也有宿存而较大的种(如北美洲的鹿栎Quercus sadleriana)。叶片为单叶,分裂或不裂,边缘全缘、锯齿状或带芒锯齿状,质地为薄纸质至厚革质;二级叶脉或者不分枝,多少平行,一直延伸到边缘,或者分枝,并在抵达边缘之前相互连接。叶片上有各式毛状物,这些毛状物的形态在种内具有稳定性,是定种的重要依据,但一般需要放大镜才能观察清楚。营养器官的宏观形态则通常不够稳定,但如果把枝条和叶的毛被、叶形、叶缘、芽等性状综合考虑,一般也能鉴定定到种。
栎树的花序为单性,即雄花和雌花各自组成花序,生于叶腋或芽鳞腋,通常在当年新生枝条的基部簇生。雄花序为柔荑花序,花在花序轴上松散排列;雌花序通常坚硬,顶生1个壳斗(总苞),有时还有1至数枚无梗的侧生壳斗。雄花的花萼合生,雄蕊2-12枚,以6枚为多,为丝状丛毛(退化雌蕊)所包围;雌花在壳斗中单生,花萼合生,心皮和花柱数为3(有时可多至6)。栎树的花序和花的形态在种内不具稳定性,因此无法用于鉴定。
栎树的果实为坚果,通称“橡实”或“橡果”,当年成熟或翌年成熟,横切面为圆形,无翅。坚果基部有壳斗,在果实成熟时木质化,形状各异,从浅碟状、杯状、碗状到高脚杯状不等,不分裂,一般只包覆坚果的一部分,很少包覆全部。壳斗外面覆以鳞片,覆瓦状排列或退化为瘤状,不反曲或轻微反曲,但从不具钩。栎树的果实和壳斗也是定种的重要依据;对个别种来说,必须有成熟的果实才能准确鉴定。
栎树的染色体基数为12(简作x=12)。
系统发育
栎属的总种数在300-600种左右,尚无公认的数目。传统上把栎属分成两类,即壳斗鳞片不连合成圆环状的栎亚属(Quercus subg. Quercus)和壳斗鳞片连合成圆环状的青冈亚属(Quercus subg. Cyclobalanopsis),其中青冈亚属常独立为青冈属(Cyclobalanopsis Oerst.)。在中国,习惯上还把栎亚属(狭义栎属)再按生活型分为落叶栎和高山栎两类。
分子研究表明,栎属有6大分支(均可处理为亚属级别),即泛北温带分布(并在新世界向南分布到哥伦比亚)的栎亚属Quercus subg. Quercus,北美洲西部分布的金杯栎亚属Quercus subg. Protobalanus Trel.,北美洲分布的红栎亚属Quercus subg. Erythrobalanus (Spach) Oerst.,东亚至东南亚分布的青冈亚属Quercus subg. Cyclobalanopsis (Oerst.) C. K. Schneid.,亚欧大陆分布的麻栎亚属Quercus subg. Cerris (Spach) Oerst.,以及同样局限于亚欧大陆分布的高山栎亚属Quercus subg. Heterobalanus Oerst.。它们在形态上也有比较明显的区别:[2]
亚属 | 生活型 | 花柱类型 | 败育胚珠位置 | 果实发育 | 壳斗鳞片形态 | 内果皮毛被 | 子叶形态 |
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栎亚属 | 落叶或常绿 | 短或长,棍棒状 | 基部 | 当年成熟 | 覆瓦状排列,短或长,伏贴或开展 | 无毛 | 等长或不等长 |
金杯栎亚属 | 常绿 | 短或长,棍棒状 | 近基部或侧面 | 大多翌年成熟 | 覆瓦状排列,短而伏贴 | 有绵毛 | 等长 |
红栎亚属 | 落叶或常绿 | 长,匙形 | 顶部和基部 | 多数种翌年成熟 | 覆瓦状排列,薄,多少伏贴 | 有绵毛 | 等长 |
高山栎亚属 | 常绿 | 短或长,顶端加厚或不加厚,多少有沟 | 尚有争议 | 当年或翌年成熟 | 覆瓦状排列,短而伏贴或长而反曲 | 有绵毛 | 等长 |
青冈亚属 | 常绿 | 长,顶端加厚为头状 | 顶部或近顶部 | 当年或翌年成熟 | 侧面愈合,组成连续的圆环 | 有绵毛 | 等长 |
麻栎亚属 | 落叶或常绿 | 长,有沟,反曲 | 基部 | 当年或翌年成熟 | 覆瓦状排列,反曲、延长 | 有绵毛 | 等长 |
不过,这6大分支之间的关系则还没有完全确定,比如有的研究表明青冈亚属是栎属的基部群(因而可以独立成属,而不违背分类群划分的单系原则),但也有研究表明青冈亚属嵌在栎属其他分支之中。2014年的一项研究用了8个基因构建栎属的系统演化树,结果表明栎属有可能先分化为“新世界分支”(包括栎亚属、金杯栎亚属和红栎亚属)和“旧世界分支”(包括青冈亚属、麻栎亚属和高山栎亚属),因此栎属的演化有可能如下图所示[3]:
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旧世界分支
新世界分支 |
中国作为亚欧大陆东端的国家,有野生栎属植物100多种,分属栎亚属、高山栎亚属、青冈亚属、麻栎亚属4个分支,而以青冈亚属的种类最多。红栎亚属在中国则有引栽。
分类
文化
栎树是美国国树。
参考文献
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。
- ↑ Denk, Thomas; Grimm, Guido W. (2010), "The oaks of western Eurasia: Traditional classifications and evidence from two nuclear markers", Taxon 59 (2): 351-366, http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2010/00000059/00000002/art00002,最后访问于2016年11月16日。
- ↑ Hubert, François; Grimm, Guido W.; Jousselin, Emmanuelle; Berry, Vincent; Franc, Alain; Kremer, Antoine (2014), "Multiple nuclear genes stabilize the phylogenetic backbone of the genus Quercus", Systematics and Biodiversity 12 (4), DOI:10.1080/14772000.2014.941037, http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772000.2014.941037,最后访问于2016年11月16日。