栎属

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lì shǔ
栎属
多识被子植物系统分类
(基于APG IV系统
[1] 编
生物 Vitae
域: 真核域 Eukaryota
总界: 多貌总界 Diaphoretickes
界: 植物界 Plantae
亚界: 绿色植物亚界 Viridiplantae
总门: 链形植物总门 Streptophyta
门: 木贼门 Equisetophyta
亚门: 木贼亚门 Equisetophytina
演化支: 种子植物 seed plants
纲: 木兰纲 Magnoliopsida
亚纲: 蔷薇亚纲 Rosidae
超目: 蔷薇超目 Rosanae
演化支: 固氮分支 nitrogen-fixing clade
目: 壳斗目 Fagales
科: 壳斗科 Fagaceae
属: 栎属 Quercus
L. (1753)
属名模式
夏栎 Quercus robur
L. (1753)

  见正文

栎属Quercus)是壳斗科的一个。本属树种统称“栎树”或“橡树”。

分布

主产北温带(含北亚热带),但也向南延伸到东南亚加勒比群岛中美洲南美洲哥伦比亚等热带地区的山地。以墨西哥中美洲东亚南部东南亚种类最为丰富。一些种是温带、亚热带森林的优势种建群种

特征描述

栎树为乔木灌木常绿或在冬季落叶,有时具根状茎。其顶芽为球形至卵球形,圆滑或有棱角,所有芽鳞均为覆瓦状排列。

栎树的托叶小而不明显,通常早落,但也有宿存而较大的种(如北美洲的鹿栎Quercus sadleriana)。叶片单叶,分裂或不裂,边缘全缘、锯齿状或带芒锯齿状,质地为薄纸质至厚革质;二级叶脉或者不分枝,多少平行,一直延伸到边缘,或者分枝,并在抵达边缘之前相互连接。叶片上有各式毛状物,这些毛状物的形态在种内具有稳定性,是定种的重要依据,但一般需要放大镜才能观察清楚。营养器官的宏观形态则通常不够稳定,但如果把枝条和叶的毛被、叶形、叶缘、芽等性状综合考虑,一般也能鉴定定到种。

栎树的花序为单性,即雄花和雌花各自组成花序,生于叶腋或芽鳞腋,通常在当年新生枝条的基部簇生。雄花序为柔荑花序,花在花序轴上松散排列;雌花序通常坚硬,顶生1个壳斗总苞),有时还有1至数枚无梗的侧生壳斗。雄花的花萼合生,雄蕊2-12枚,以6枚为多,为丝状丛毛(退化雌蕊)所包围;雌花在壳斗中单生,花萼合生,心皮和花柱数为3(有时可多至6)。栎树的花序和花的形态在种内不具稳定性,因此无法用于鉴定。

栎树的果实为坚果,通称“橡实”或“橡果”,当年成熟或翌年成熟,横切面为圆形,无翅。坚果基部有壳斗,在果实成熟时木质化,形状各异,从浅碟状、杯状、碗状到高脚杯状不等,不分裂,一般只包覆坚果的一部分,很少包覆全部。壳斗外面覆以鳞片,覆瓦状排列或退化为瘤状,不反曲或轻微反曲,但从不具钩。栎树的果实和壳斗也是定种的重要依据;对个别种来说,必须有成熟的果实才能准确鉴定。

栎树的染色体基数为12(简作x=12)。

系统发育

栎属的总种数在300-600种左右,尚无公认的数目。传统上把栎属分成两类,即壳斗鳞片不连合成圆环状的栎亚属(Quercus subg. Quercus)和壳斗鳞片连合成圆环状的青冈亚属(Quercus subg. Cyclobalanopsis),其中青冈亚属常独立为青冈属Cyclobalanopsis Oerst.)。在中国,习惯上还把栎亚属(狭义栎属)再按生活型分为落叶栎和高山栎两类。

分子研究表明,栎属有6大分支(均可处理为亚属级别),即泛北温带分布(并在新世界向南分布到哥伦比亚)的栎亚属Quercus subg. Quercus,北美洲西部分布的金杯栎亚属Quercus subg. Protobalanus Trel.,北美洲分布的红栎亚属Quercus subg. Erythrobalanus (Spach) Oerst.,东亚至东南亚分布的青冈亚属Quercus subg. Cyclobalanopsis (Oerst.) C. K. Schneid.亚欧大陆分布的麻栎亚属Quercus subg. Cerris (Spach) Oerst.,以及同样局限于亚欧大陆分布的高山栎亚属Quercus subg. Heterobalanus Oerst.。它们在形态上也有比较明显的区别:[2]

亚属 生活型 花柱类型 败育胚珠位置 果实发育 壳斗鳞片形态 内果皮毛被 子叶形态
栎亚属 落叶或常绿 短或长,棍棒状 基部 当年成熟 覆瓦状排列,短或长,伏贴或开展 无毛 等长或不等长
金杯栎亚属 常绿 短或长,棍棒状 近基部或侧面 大多翌年成熟 覆瓦状排列,短而伏贴 有绵毛 等长
红栎亚属 落叶或常绿 长,匙形 顶部和基部 多数种翌年成熟 覆瓦状排列,薄,多少伏贴 有绵毛 等长
高山栎亚属 常绿 短或长,顶端加厚或不加厚,多少有沟 尚有争议 当年或翌年成熟 覆瓦状排列,短而伏贴或长而反曲 有绵毛 等长
青冈亚属 常绿 长,顶端加厚为头状 顶部或近顶部 当年或翌年成熟 侧面愈合,组成连续的圆环 有绵毛 等长
麻栎亚属 落叶或常绿 长,有沟,反曲 基部 当年或翌年成熟 覆瓦状排列,反曲、延长 有绵毛 等长

不过,这6大分支之间的关系则还没有完全确定,比如有的研究表明青冈亚属是栎属的基部群(因而可以独立成属,而不违背分类群划分的单系原则),但也有研究表明青冈亚属嵌在栎属其他分支之中。2014年的一项研究用了8个基因构建栎属的系统演化树,结果表明栎属有可能先分化为“新世界分支”(包括栎亚属、金杯栎亚属和红栎亚属)和“旧世界分支”(包括青冈亚属、麻栎亚属和高山栎亚属),因此栎属的演化有可能如下图所示[3]

栎属


 高山栎亚属 




 青冈亚属 



 麻栎亚属 







 金杯栎亚属 



 栎亚属 




 红栎亚属 




旧世界分支
新世界分支

中国作为亚欧大陆东端的国家,有野生栎属植物100多种,分属栎亚属、高山栎亚属、青冈亚属、麻栎亚属4个分支,而以青冈亚属的种类最多。红栎亚属在中国则有引栽。

分类

主条目:栎属植物名录

文化

栎树是美国国树

参考文献