毛茛科

máo gèn kē; 毛茛科
	毛茛 Ranunculus japonicus (刘冰摄)
	多识被子植物系统分类; （基于APG IV系统）
	生物 Vitae
域：	真核域 Eukaryota
总界：	多貌总界 Diaphoretickes
界：	植物界 Plantae
亚界：	绿色植物亚界 Viridiplantae
总门：	链形植物总门 Streptophyta
门：	木贼门 Equisetophyta
亚门：	木贼亚门 Equisetophytina
演化支：	种子植物 seed plants
纲：	木兰纲 Magnoliopsida
亚纲：	蔷薇亚纲 Rosidae
超目：	毛茛超目 Ranunculanae
目：	毛茛目 Ranunculales
科：	毛茛科 Ranunculaceae; Juss. (1789), nom. cons.
科名模式
	毛茛属 Ranunculus; L. (1753)
属
	59属，见正文。
异名
	列　表乌头科 Aconitaceae Bercht. & J. Presl (1820); 类叶升麻科 Actaeaceae Bercht. & J. Presl (1823); 银莲花科 Anemonaceae Vest (1818); 耧斗菜科 Aquilegiaceae Lilja (1870); 驴蹄草科 Calthaceae Martinov (1820); 升麻科 Cimicifugaceae Bromhead (1840); 铁线莲科 Clematidaceae Martinov (1820); 翠雀科 Delphiniaceae Brenner (1886); 白根葵科 Glaucidiaceae Tamura (1972); 铁筷子科 Helleboraceae Vest (1818); 黄根葵科 Hydrastidaceae Martinov (1820); 黑种草科 Nigellaceae J. Agardh (1858); 唐松草科 Thalictraceae Raf. (1815); 黄根木科 Xanthorhizaceae Bercht. & J. Presl (1823) ;

毛茛科（Ranunculaceae）是被子植物的一个科，有59属，约2500种。

词源

毛茛科的学名Ranunculaceae由模式属毛茛属学名Ranunculus的复合形式Ranuncul-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为复数形式，故在做主语时应与动词的复数形式搭配。

本科中文名亦由模式属中文名“毛茛属”中的专名“毛茛”加上“科”字构成。

分布

广布全球。

毛茛科的分布图［制图：刘冰；底图来源：bzdt.ch.mnr.gov.cn；审图号：GS(2016)1561］

特征描述

系统发生

科内关系

2016年陈之端研究组（左）^[3]和索菲·纳多研究组（右）^[4]分别提出的毛茛科系统发生树

	唐松草亚科

	黑种草族

毛茛亚科

翠雀族

驴蹄草族

	星果草族

	升麻族

	美花草族

	铁筷子族

	银莲花族

	毛茛族

	侧金盏花族

	唐松草族

铁筷子族

驴蹄草族

	黑种草族

	升麻族

	星果草族

	美花草族

翠雀族

	银莲花族

	毛茛族

毛茛科是北温带的大科，对它的分子系统发生研究始于20世纪90年代中期，中国学者如陈之端、杨亲二等做出了很大贡献。由于研究者众，毛茛科的科内关系一直没有定论。2016年，陈之端^[3]和法国学者索菲·纳多^[4]及各自的合作者分别用6段序列和8段序列构建了毛茛科的最新系统发生树，虽然二者大体相似，但在细节上仍然有颇多差别。这说明毛茛科除了基部相继分出的3个亚科之外，其核心演化支因为在白垩纪后期通过辐射演化快速形成了几乎所有族的祖先^[3]，形成了难于解析的多分支结构。因此，纳多研究组建议把唐松草亚科和毛茛亚科（以及侧金盏花亚科）合并成范围更大的毛茛亚科，唐松草亚科降为毛茛亚科的一个族。多识被子植物系统采纳了这一建议，并为毛茛科前3亚科各设1族，这样毛茛科就分为4亚科14族，且全部14个族都在白垩纪-古近纪绝灭事件之前即已分化。毛茛亚科各族的排列顺序则依照上述陈之端研究组的系统发生树。

毛茛科因为种类较多，很多种类有园艺价值，又主要分布于北温带，所以得到了欧美学者的较多关注和分类研究。一些大属在历史上曾经拆分出多个卫星属，甚至拆分为多个小属。分子研究表明，虽然多数情况下采取大属概念是比较合适的，但在少数情况下，采取小属概念则更为合理。以下试按族分析之。

耧斗菜族

耧斗菜族（Aquilegieae，优先权高于唐松草族Thalictreae）在陈之端等人的毛茛科分类系统中为一亚科，其下形成4个支持率极高的分支，即包括拟耧斗菜属（Paraquilegia）在内的唐松草分支、耧斗菜分支、人字果分支和北扁果草分支。^[5]然而，纳多研究组却发现拟耧斗菜属并未聚在唐松草分支内，而是另三个分支构成的大分支的姐妹群。^[4]因此，耧斗菜族内部的演化关系还无法定论。因为该族属数不太多，可暂不划分亚族。

翠雀族

翠雀族系统发生树^[6]

翠雀族

毒虱花属

乌头属

	乌头属牛扁亚属

	乌头属乌头亚属

	露蕊乌头属

	翠雀属（含飞燕草属）

翠雀族（Delphinieae）中的两个大属乌头属（Aconitum）和翠雀属（Delphinium）按传统概念均非单系群。翠雀属中的毒虱花亚属是翠雀族的基部群，因此应该独立为毒虱花属（Staphisagria）。乌头属中的露蕊乌头亚属也应该独立为露蕊乌头属（Gymnacotinum），在2012年的一项使用了3个DNA片段的研究中显示它是翠雀族剩余类群的姐妹群^[7]，但2013年陈之端研究组使用了6个DNA片段之后则发现它是翠雀属的姐妹群（但支持率相对不高）^[6]。飞燕草属（Consolida）则毫无疑问嵌在翠雀属中，应予归并。

升麻族

升麻族系统发生树

升麻族

铁破锣属

莲花升麻属

	菟葵属

	类叶升麻属（含升麻属和黄三七属）

此系统发生树系综合两篇文献（见正文）绘制而成。

升麻族（Cimicifugeae）原有6属。1998年，英国学者詹姆斯·康普顿及其同事发现狭义类叶升麻属（Actaea s. s.）和黄三七属（Souliea）嵌在升麻属（Cimicifuga）中，因此将三属合并。^[8]虽然升麻属种数最多，但因为类叶升麻属学名发表早，有优先权，因此合并后的属的正确名称是Actaea而非Cimicifuga，中文名也因此用类叶升麻属而不用升麻属。2002年康普顿等人的后续研究表明莲花升麻属（Anemonopsis）、铁破锣属（Beesia）和菟葵属（Eranthis）则为单系群，这样升麻族就包括4属。^[9]2016年，杨亲二研究组利用5个DNA片段确认广义类叶升麻属经历了辐射演化，内部的众多分支形成难于解析的多分支结构，且分别用核DNA序列和叶绿体DNA序列构建的系统发生树存在不一致性，这进一步支持了把狭义类叶升麻属、升麻属和黄三七属合并成广义类叶升麻属的做法。^[10]

银莲花族

银莲花族系统发生树

银莲花族

银莲花亚族（广义银莲花属）

	獐耳细辛属

	银莲花属（狭义）

火叶莲属

	白头翁属

	欧银莲属

铁线莲亚族

	罂粟莲花属

	铁线莲属（包括互叶铁线莲属和锡兰莲属）

此系统发生树系综合多篇文献（见正文）绘制而成。

银莲花族（Anemoneae）可以分为两个支持率良好的演化支，分别以银莲花属（Anemone）和铁线莲属（Clematis）为核心大属。分子研究表明，传统概念的银莲花属为一并系群，獐耳细辛属（Hepatica）、白头翁属（Pulsatilla）以及南半球的火叶莲属（Knowltonia）等属都嵌入其中。美国学者萨拉·胡特^[11]和中国学者杨亲二^[12]因此都采取了广义银莲花属概念，把这些小属并入其中。然而，这样定义的银莲花属将成为全世界广泛分布的大属，包括了形态和生境极为多样的许多类群；不仅如此，獐耳细辛属、白头翁属都是历史悠久的传统属和著名园艺属，在中国也有野生分布，将它们并入银莲花属将给园艺界带来较大混乱。事实上，以霍鲁布为代表的东欧学者早就建议将传统概念的银莲花属拆分，并已发表了绝大多数新组合。^[13]多识被子植物系统根据上述胡特和杨亲二两位学者发表的已经充分解析的系统发生树，在承认獐耳细辛属和白头翁属的基础上，把传统概念的银莲花属暂时先拆分为3个属，即狭义银莲花属（Anemonastrum）、火叶莲属和欧银莲属（Anemone s. s.）。

分子研究还表明，传统概念的铁线莲属也是并系群，互叶铁线莲属（Archiclematis）和锡兰莲属（Naravelia）嵌入到该属较深的位置；承认这两个园艺价值不大的小属，将使铁线莲属不得不拆分为众多的属。^[14]因此，与银莲花属的情况不同，对铁线莲属采取广义概念是比较合适的。中国特有的单种属罂粟莲花属（Anemoclema）原认为与银莲花属较为近缘，但经分子研究表明是广义铁线莲属的姐妹群。^[12]

根据上述分析，银莲花族宜继续设两个亚族。其一为银莲花亚族（Anemoninae），包括狭义银莲花属等5属，相当于广义银莲花属；另一为铁线莲亚族（Clematidinae），包括铁线莲属等2属。另一个中国特有的单种属毛茛莲花属（Metanemone）迄今未能再采到标本，不清楚其系统位置，暂时放于银莲花亚族最后。

毛茛族

毛茛族系统发生树^[15]

毛茛族

唐松毛茛亚族

	冰毛茛属

	弯喙毛茛属

莲叶毛茛属

	石莲毛茛属

	单性毛茛属

鸦跖花属

碱毛茛属

白萼毛茛属

	极地毛茛属

	唐松毛茛属

毛茛亚族

	榕毛茛属

	香毛茛属

	鼠尾毛茛属

	角果毛茛属

	灯罩毛茛属

	巨灯毛茛属

毛茛属（含水毛茛属等）

毛茛族（Ranunculeae）是毛茛科属数最多的族，以毛茛属（Ranunculus）为核心大属。2010年，由奥地利学者赫兰德尔主持的研究初步解析出了毛茛族的两大演化支，并确定全族共有18属；水毛茛属（Batrachium）应并入毛茛属。^[16]随后，陈之端研究组确认了这个基本的系统发生格局，但认为其中有10个属的一段叶绿体DNA序列很可能存在错误，去除这些问题序列之后构建的系统发生树可以和形态取得更多的对应。^[15]多识被子植物系统把毛茛族的两大演化支处理为唐松毛茛亚族（Trautvetteriinae）和毛茛亚族（Ranunculinae），并按陈之端研究组的观点重新排列了前一亚族各属的顺序。至今尚无分子序列的单性鸦跖花属（Paroxygraphis）暂放鸦跖花属（Oxygraphis）之后。