石竹目
shí zhú mù 石竹目 | |
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多识被子植物系统分类 (基于APG IV系统[1]) ![]() | |
生物 Vitae | |
域: | 真核域 Eukaryota |
总界: | 多貌总界 Diaphoretickes |
界: | 植物界 Plantae |
亚界: | 绿色植物亚界 Viridiplantae |
总门: | 链形植物总门 Streptophyta |
门: | 木贼门 Equisetophyta |
亚门: | 木贼亚门 Equisetophytina |
演化支: | 种子植物 seed plants |
纲: | 木兰纲 Magnoliopsida |
亚纲: | 蔷薇亚纲 Rosidae |
演化支: | 核心真双子叶植物 core eudicots |
演化支: | 超菊类 superasterids |
超目: | 石竹超目 Caryophyllanae |
目: | 石竹目 Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl (1820) |
科 | |
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石竹目(Caryophyllales)是被子植物的一个目,包含石竹科(Caryophyllaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、苋科(Amaranthaceae)等38个科。本目在APG III系统中已多达34个科,在APG IV系统中又新增4个科,成为科数最多的目。APG IV系统认为石竹目属于核心真双子叶植物中的超菊类,是该分支的3个基部群之一;但其他研究显示虽然石竹目属于核心真双子叶植物,但超菊类作为一个演化支并不存在。多识被子植物系统因此将其置于蔷薇亚纲石竹超目之下。
词源
石竹目的学名Caryophyllales由石竹属(属石竹科)学名Dianthus的异名Caryophyllus的复合形式Caryophyll-加上表示目的等级后缀-ales构成。该词为复数形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。
本目中文名亦由“石竹属”一名中的专名“石竹”加上“目”字构成。
定义
传统概念上的石竹目在宏观形态上具有较为明显的共同特征,包括子房多为特立中央胎座或基生胎座(仙人掌科大多为侧膜胎座,因此曾经长期归属于其他目)、种子以外胚乳替代胚乳作为贮藏组织、胚弯曲等。其中,特立中央胎座是传统石竹目的重要特征,因此石竹目过去也常称为中子目(Centrospermae)。
在微观形态上,传统石竹目的筛管质体大多具有球形或角形的蛋白质拟晶体,围以一圈蛋白质丝;仅苋科(含藜科)的筛管质体不具蛋白质拟晶体。
传统石竹目在植物化学上也有明显的共同特征,并常作为植物化学分类学的范例。除石竹科等少数几个科外,其他所有科(包括仙人掌科)均不能合成花青素(但可以合成其他类黄酮),取而代之的是甜菜色素。在植物中,只有石竹目的这些植物具有合成甜菜色素的能力。此外,传统石竹目植物未木质化的细胞壁结合有阿魏酸,在其他被子植物中,只有少数单子叶植物具备这一特征。
传统分类学已经意识到传统石竹目和蓼科、白花丹科关系密切。分子研究表明,除这两个科外,与传统石竹目近缘的科还有瓣鳞花科、柽柳科、茅膏菜科等5个多为食肉植物的科以及油蜡树科等4个小科。所有这些科构成一个支持率较高的单系演化支,其共衍征包括具不规则的次级生长(但有不少例外)、花粉外层具小刺、木射线多为双列、花萼宿存、维管纹孔式为互生、胚乳为淀粉质(传统石竹目因不具胚乳而除外)等。因此,APG系统建议把这些科也都包括在石竹目内,使之扩大为“扩展石竹目”(expanded Caryophyllales);传统石竹目的单系性也得到确认,可称之为“核心石竹目”(core Caryophyllales)。
生态
石竹目植物的生境多样,最突出的特征是可以适应很多较为极端的生境。番杏科、刺戟木科、马齿苋科、回欢草科、仙人掌科以及苋科中旧属藜科的一些植物可以适应干旱生境,其形态上大多也有相应变化,而成为多肉植物。瓣鳞花科、柽柳科、白花丹科、番杏科中的几个属以及苋科中旧属藜科的一些植物可耐受盐碱生境。茅膏菜科、猪笼草科、露松科和双钩叶科植物特化为食肉植物,而往往可生长在土壤氮元素贫瘠的地方。石竹科和水卷耳科有不少种生于寒冷地区,前者更有1种分布到南极洲,成为该大洲仅有的2种被子植物之一。
系统发育
与其他目的关系
以下的APG IV系统发育简树显示了石竹目的位置。
核心被子植物 |
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目内关系
石竹目的目内系统发育关系如下。[2]注意目中有多个分支的关系并不完全确定,以下所示的关系只是APG IV系统所采用的一种。
石竹目 |
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参考文献
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016), "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders And families of flowering plants: APG IV" (PDF), Botanical Journal of the Linnean Society 181 (1): 1–20, DOI:10.1111/boj.12385, http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/epdf,最后访问于2016年6月11日。
- ↑ Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website, version 13.,最后访问于2016年9月25日。