被子植物

bèi zǐ zhí wù 被子植物
紫玉兰 Yulania liliiflora（刘冰摄）
多识植物界系统分类
	生物 Vitae
域：	真核域 Eukaryota
总界：	多貌总界 Diaphoretickes
界：	植物界 Plantae
亚界：	绿色植物亚界 Viridiplantae
总门：	链形植物总门 Streptophyta
门：	木贼门 Equisetophyta
亚门：	木贼亚门 Equisetophytina
演化支：	真叶植物 euphyllophytes
演化支：	种子植物 seed plants
纲：	木兰纲 Magnoliopsida Brongn. (1843)
亚纲
8亚纲，见正文。

被子植物（angiosperms）通常也叫有花植物或开花植物（均为英文flowering plants的翻译），是植物的一大演化支，也是宏观多样性最丰富的类群。按照基于APG IV系统修订的多识被子植物系统，被子植物属于木贼门（有胚植物）中的木兰纲（Magnoliopsida），共有8亚纲，17超目，64目，425科，大约13,164已知的属，总共约有30万个已知的种。

被子植物和裸子植物一样，是能结种子的植物，二者共同构成种子植物演化支；但被子植物与裸子植物的最大不同之处在于它还能形成名为果皮的结构，像一层覆被一样把种子包含其中。果皮和种子（有时还有其他结构）合起来就构成果实。从词源上来说，英文angiosperm这个词（或其他西文对应词）由古希腊语ἀγγεῖον（angeĩon，意为“容器”）和σπέρμα（spérma，意为“种子”）两词拼合而成，描述的就是被子植物的种子由果皮包被的特征。中文名“被子植物”则借自日语，是西文词的直译，“被”指“覆被”，“子”指“种子”（故不能读轻声）。

被子植物的祖先在2.45－2.02亿年前的三叠纪与裸子植物最后分离。已知最古老的被子植物出现在1.35亿年前。被子植物在晚白垩纪发生了极大的多样性分化，到1.2亿年前时已经遍布全球，并在1.0亿至6,000万年前逐渐取代松柏类，成为地球上最占优势的植物。

学名

在传统分类系统中，被子植物或者作为种子植物门（Spermophyta）的一个亚门（被子植物亚门Angiospermae），或者作为一个门（被子植物门Angiospermae或木兰植物门Magnoliophyta）。在这两个学名中，Angiospermae为描述性名称，可用于不同的分类等级；Magnoliophyta为模式法名称，只能用于门的等级。

由APG（被子植物系统发育研究组）提出的APG IV系统确认被子植物是单系群，但因为分类学界尚未对被子植物以上类群的分类系统达成共识，暂时只把它作为一个没有正式等级的演化支看待，用首字母小写的英文angiosperms称呼之，以表明它不是学名（首字母必须大写）。不过，APG的两位学者切斯和里维尔在2009年曾提出切斯－里维尔有胚植物系统，建议把被子植物降为亚纲级，称为木兰亚纲（Magnoliidae），与苔藓、蕨类和裸子植物的各个亚纲并列；它们共同组成包括所有有胚植物（也叫陆生植物或高等植物）的木贼纲（Equisetopsida）。

多识植物界系统没有采用切斯－里维尔有胚植物系统，而是把有胚植物处理为木贼门（Equisetophyta），下设4个亚门和17个纲；被子植物处理为木贼亚门（Equisetophytina，即现生维管植物）中的一个纲——木兰纲（Magnoliopsida），与松纲（Pinopsida，即现生裸子植物）共同置于无等级的演化支种子植物（seed plants）之下。

分类

被子植物有许多传统分类系统。20世纪以来，较有影响力的分类系统包括恩格勒系统、哈钦松系统、克朗奎斯特系统、塔赫塔江系统、达尔格伦系统等，中国学者吴征镒和张宏达在晚年也分别提出了吴征镒系统（也叫“八纲系统”）和张宏达系统。

然而，随着分子系统发育学的兴起，以及国际上希望建立较为统一的被子植物分类系统的需求，APG系统应运而生，至2009年推出第三版（即APG III系统），2016年又推出第四版（即APG IV系统），逐渐成为国际上使用的主流被子植物分类系统。

APG III系统

APG III系统把被子植物划分为68目，413科。在该系统发表的同期刊物上，APG为这413个科提供了顺序排列的方式。。2011年，APG的两位学者里维尔和切斯又把APG III系统处理为林奈系统框架的等级式顺序排列版本，把APG III系统和他们的有胚植物系统对接，将被子植物处理为木兰亚纲，下设18个超目；因为新增了红毛椴科（Petenaeaceae），科数增至414个。

APG IV系统

APG IV系统在APG III系统的基础上，结合新的研究成果，把被子植物划分为64目，416科。该系统把被子植物简单地做为一个无等级的演化支，方便与植物界的各种高等级分类系统对接；在目之上也像APG III系统的原始版本一样未设超目等级。

简版

• 被子植物（angiosperms）演化支
  • 被子植物基部群（basal angiosperms）演化级
    • 01. 无油樟目（Amborellales）
    • 02. 睡莲目（Nymphaeales）
    • 03. 木兰藤目（Austrobaileyales）
  • 核心被子植物（mesangiosperms）分支
    • 木兰类（magnoliids）
      • 04. 白樟目（Canellales）
      • 05. 胡椒目（Piperales）
      • 06. 木兰目（Magnoliales）
      • 07. 樟目（Laurales）
    • 独立支系：未置于更大的演化支中
      • 08. 金粟兰目（Chloranthales）
    • 单子叶植物（monocots）分支
      • 09. 菖蒲目（Acorales）
      • 10. 泽泻目（Alismatales）
      • 11. 无叶莲目（Petrosaviales）
      • 12. 薯蓣目（Dioscoreales）
      • 13. 露兜树目（Pandanales）
      • 14. 百合目（Liliales）
      • 15. 天门冬目（Asparagales）
      • 鸭跖草类（commelinids）
        • 16. 棕榈目（Arecales）
        • 17. 鸭跖草目（Commelinales）
        • 18. 姜目（Zingiberales）
        • 19. 禾本目（Poales）
    • 真双子叶植物的可能姊妹群（probable sister of eudicots）
      • 20. 金鱼藻目（Ceratophyllales）
    • 真双子叶植物（eudicots）分支
      • 真双子叶植物基部群（basal groups of eudicots）演化级
        • 21. 毛茛目（Ranunculales）
        • 22. 山龙眼目（Proteales）
        • 23. 昆栏树目（Trochodendrales）
        • 24. 黄杨目（Buxales）
      • 核心真双子叶植物（core eudicots）分支
        • • 25. 大叶草目（Gunnerales）
          • 26. 五桠果目（Dilleniales）
        • 超蔷薇类（superrosids）
          • • 27. 虎耳草目（Saxifragales）
          • 蔷薇类（rosids）
            • • 28. 葡萄目（Vitales）
            • 豆类（fabids）
              • • 29. 蒺藜目（Zygophyllales）
              • 固氮分支（nitrogen-fixing clade）
                • 30. 豆目（Fabales）
                • 31. 蔷薇目（Rosales）
                • 32. 壳斗目（Fagales）
                • 33. 葫芦目（Cucurbitales）
            • COM分支，可能属于豆类或锦葵类
              • • 34. 卫矛目（Celastrales）
                • 35. 酢浆草目（Oxalidales）
                • 36. 金虎尾目（Malpighiales）
            • 锦葵类（malvids）
              • • 37. 牻牛儿苗目（Geraniales）
                • 38. 桃金娘目（Myrtales）
                • 39. 缨子木目（Crossosomatales）
                • 40. 苦榄木目（Picramniales）
                • 41. 腺椒树目（Huerteales）
                • 42. 无患子目（Sapindales）
                • 43. 锦葵目（Malvales）
                • 44. 十字花目（Brassicales）
        • 超菊类（superasterids）
          • • 45. 红珊藤目（Berberidopsidales）
            • 46. 檀香目（Santalales）
            • 47. 石竹目（Caryophyllales）
          • 菊类（asterids）
            • • 48. 山茱萸目（Cornales）
              • 49. 杜鹃花目（Ericales）
            • 唇形类（lamiids）
              • • 50. 茶茱萸目（Icacinales）
                • 51. 水螅花目（Metteniusales）
                • 52. 丝缨花目（Garryales）
                • 53. 龙胆目（Gentianales）
                • 54. 紫草目（Boraginales）
                • 55. 黄漆姑目（Vahliales）
                • 56. 茄目（Solanales）
                • 57. 唇形目（Lamiales）
            • 桔梗类（campanulids）
              • • 58. 冬青目（Aquifoliales）
                • 59. 菊目（Asterales）
                • 60. 南鼠刺目（Escalloniales）
                • 61. 绒球花目（Bruniales）
                • 62. 盔被花目（Paracryphiales）
                • 63. 川续断目（Dipsacales）
                • 64. 伞形目（Apiales）

多识被子植物系统

多识被子植物系统是由多识团队成员刘冰和刘夙在APG IV系统的基础上修订而成的系统。这一系统在基本承认APG IV系统的被子植物系统发育树和目、科划分的基础上，把被子植物明确处理为纲级——木兰纲（Magnoliopsida），在木兰纲之下设8个亚纲，即无油樟亚纲、睡莲亚纲、木兰藤亚纲、木兰亚纲、金粟兰亚纲、百合亚纲、金鱼藻亚纲和蔷薇亚纲。前7个亚纲各含1个超目，第8个亚纲蔷薇亚纲则分为8个超目，即毛茛超目、山龙眼超目、昆栏树超目、黄杨超目、折扇叶超目、五桠果超目、蔷薇超目和菊超目。与APG III系统的超目相比，蔷薇超目合并了虎耳草超目，相当于APG IV系统中的超蔷薇类演化支；菊超目合并了红珊藤超目、檀香超目和石竹超目，相当于APG IV系统中的超菊类演化支。通过亚纲和超目两个等级的划分，被子植物的目便得到了更有层次感的排列。

多识被子植物系统在科的设置上和APG IV系统有一些差异，承认了赤苍藤科、润肺木科、檀榛科、海檀木科、兜帽果科、蚊母檀科、宿苞蛇菰科、盾药花科、美丽桐科和球枝木科。这样，被子植物（木兰纲）就包括8亚纲，17超目，64目，426科。

简版

• 木兰纲（Magnoliopsida，被子植物）
  • 1. 无油樟亚纲（Amborellidae）
    • 01. 无油樟超目（Amborellanae）
      • 01. 无油樟目（Amborellales）
  • 2. 睡莲亚纲（Nymphaeidae）
    • 02. 睡莲超目（Nymphaeanae）
      • 02. 睡莲目（Nymphaeales）
  • 3. 木兰藤亚纲（Austrobaileyidae）
    • 03. 木兰藤超目（Austrobaileyanae）
      • 03. 木兰藤目（Austrobaileyales）
  • 4. 木兰亚纲（Magnoliidae）
    • 04. 木兰超目（Magnolianae）
      • 04. 白樟目（Canellales）
      • 05. 胡椒目（Piperales）
      • 06. 木兰目（Magnoliales）
      • 07. 樟目（Laurales）
  • 5. 金粟兰亚纲（Chloranthidae）
    • 05. 金粟兰超目（Chloranthanae）
      • 08. 金粟兰目（Chloranthales）
  • 6. 百合亚纲（Liliidae）
    • 06. 百合超目（Lilianae）
      • 09. 菖蒲目（Acorales）
      • 10. 泽泻目（Alismatales）
      • 11. 无叶莲目（Petrosaviales）
      • 12. 薯蓣目（Dioscoreales）
      • 13. 露兜树目（Pandanales）
      • 14. 百合目（Liliales）
      • 15. 天门冬目（Asparagales）
      • 16. 棕榈目（Arecales）
      • 17. 鸭跖草目（Commelinales）
      • 18. 姜目（Zingiberales）
      • 19. 禾本目（Poales）
  • 7. 金鱼藻亚纲（Ceratophyllidae）
    • 07. 金鱼藻超目（Ceratophyllanae）
      • 20. 金鱼藻目（Ceratophyllales）
  • 8. 蔷薇亚纲（Rosidae）
    • 08. 毛茛超目（Ranunculanae）
      • 21. 毛茛目（Ranunculales）
    • 09. 山龙眼超目（Proteanae）
      • 22. 山龙眼目（Proteales）
    • 10. 昆栏树超目（Trochodendranae）
      • 23. 昆栏树目（Trochodendrales）
    • 11. 黄杨超目（Buxanae）
      • 24. 黄杨目（Buxales）
    • 12. 折扇叶超目（Myrothamnanae）
      • 25. 大叶草目（Gunnerales）
    • 13. 五桠果超目（Dillenianae）
      • 26. 五桠果目（Dilleniales）
    • 14. 蔷薇超目（Rosanae）
      • 27. 虎耳草目（Saxifragales）
      • 28. 葡萄目（Vitales）
      • 29. 蒺藜目（Zygophyllales）
      • 30. 豆目（Fabales）
      • 31. 蔷薇目（Rosales）
      • 32. 壳斗目（Fagales）
      • 33. 葫芦目（Cucurbitales）
      • 34. 卫矛目（Celastrales）
      • 35. 酢浆草目（Oxalidales）
      • 36. 金虎尾目（Malpighiales）
      • 37. 牻牛儿苗目（Geraniales）
      • 38. 桃金娘目（Myrtales）
      • 39. 缨子木目（Crossosomatales）
      • 40. 苦榄木目（Picramniales）
      • 41. 腺椒树目（Huerteales）
      • 42. 无患子目（Sapindales）
      • 43. 锦葵目（Malvales）
      • 44. 十字花目（Brassicales）
    • 15. 菊超目（Asteranae）
      • 45. 红珊藤目（Berberidopsidales）
      • 46. 檀香目（Santalales）
      • 47. 石竹目（Caryophyllales）
      • 48. 山茱萸目（Cornales）
      • 49. 杜鹃花目（Ericales）
      • 50. 茶茱萸目（Icacinales）
      • 51. 水螅花目（Metteniusales）
      • 52. 丝缨花目（Garryales）
      • 53. 龙胆目（Gentianales）
      • 54. 紫草目（Boraginales）
      • 55. 黄漆姑目（Vahliales）
      • 56. 茄目（Solanales）
      • 57. 唇形目（Lamiales）
      • 58. 冬青目（Aquifoliales）
      • 59. 菊目（Asterales）
      • 60. 南鼠刺目（Escalloniales）
      • 61. 绒球花目（Bruniales）
      • 62. 盔被花目（Paracryphiales）
      • 63. 川续断目（Dipsacales）
      • 64. 伞形目（Apiales）

系统发育

与有胚植物其他类群的关系

下图显示了被子植物作为一个纲（木兰纲），与木贼门（有胚植物）其他各个纲之间可能的系统发育关系。

木贼门	地钱亚门  裸蒴苔纲  地钱纲  叶苔纲 真藓亚门  藻苔纲  泥炭藓纲  黑藓纲  黑真藓纲  四齿藓纲  长台藓纲  金发藓纲  真藓纲 角苔亚门  光孢角苔纲  角苔纲 木贼亚门  石松纲（石松植物）  木贼纲（狭义蕨类或链束植物）  松纲（现生裸子植物）  木兰纲（被子植物）

内部关系

下图是APG IV系统和多识被子植物系统采用的被子植物系统发育树（到目级）。

被子植物	无油樟目 睡莲目 木兰藤目 核心被子植物 木兰类 木兰目 樟目 胡椒目 白樟目 金粟兰目 单子叶植物 菖蒲目 泽泻目 无叶莲目 露兜树目 薯蓣目 百合目 天门冬目 鸭跖草类 棕榈目 禾本目 鸭跖草目 姜目 金鱼藻目 真双子叶植物 毛茛目 山龙眼目 昆栏树目 黄杨目 核心真双子叶植物 (继续)

核心真双子叶植物	大叶草目 五桠果目 超蔷薇类 虎耳草目 蔷薇类 葡萄目 豆类 蒺藜目 固氮分支 豆目 蔷薇目 壳斗目 葫芦目 COM分支（位置未定，暂放此处） 卫矛目 金虎尾目 酢浆草目 锦葵类 牻牛儿苗目 桃金娘目 缨子木目 苦榄木目 无患子目 腺椒树目 十字花目 锦葵目 超菊类 红珊藤目 檀香目 石竹目 菊类 山茱萸目 杜鹃花目 唇形类 茶茱萸目 水螅花目 丝缨花目 紫草目 龙胆目 黄漆姑目 唇形目 茄目 桔梗类 冬青目 菊目 南鼠刺目 绒球花目 伞形目 川续断目 盔被花目

参考文献